Descrição [ editar ]
Tamanho e construção geral [ editar ]
Edmontonia era volumosa, larga e parecida com um tanque . Seu comprimento foi estimado em cerca de 6,6 m (22 pés). [1] Em 2010, Gregory S. Paul considerou as duas principais espécies de Edmontonia , E. longiceps e E. rugosidens , igualmente compridas em seis metros e pesando três toneladas. [2]
Edmontonia tinha placas ósseas pequenas e ovais nas costas e na cabeça e muitas pontas afiadas nas laterais. Os quatro maiores espinhos se projetavam dos ombros de cada lado, o segundo dos quais foi dividido em subespinhos nos espécimes de E. rugosidens . Seu crânio tinha uma forma de pêra quando visto de cima. [1] Seu pescoço e ombros foram protegidos por três alabardas feitas de grandes placas de quilha.
Traços distintivos [ editar ]
Restauração de E. rugosidens
Em 1990, Kenneth Carpenter estabeleceu algumas características de diagnóstico para o gênero como um todo, comparando-o principalmente com seu parente panoplossauro . Na vista superior, o focinho tem mais lados paralelos. A armadura do crânio tem uma superfície lisa. Na boca, o vômer é quilhado. Os arcos neurais e os espinhos neurais são mais curtos que os do panoplossauro . O sacro propriamente dito consiste em três vértebras sacrais. Na cintura escapular, a escápula e o coracóide não são fundidos. [3]
Carpenter também indicou de que maneira as principais espécies diferiam umas das outras. A espécie-tipo, Edmontonia longiceps , distingue-se de E. rugosidens por não ter lateralmente projetando osteodermes atrás das órbitas oculares; ter filas de dentes menos divergentes; possuindo um paladar mais estreito; ter um sacro mais largo que longo e mais robusto; e em ter picos mais curtos nas laterais. Além disso, uma placa da face ossificada, conhecida a partir de espécimes de E. rugosidens , não foi encontrada com o Edmontonia longiceps . [3]
Esqueleto [ editar ]
Esqueleto restaurado de E. rugosidens sem armadura traseira
O crânio de Edmontonia , com até meio metro de comprimento, é um pouco alongado com um focinho truncado saliente. O focinho carregava um bico superior com tesão e os ossos do focinho da frente, as pré - maxilas , não tinham dentes. A aresta cortante do bico superior continuava nas fileiras dos dentes superiores , cada uma contendo catorze a dezessete dentes pequenos. Em cada dentista dos maxilares inferiores, dezoito a vinte e um dentes estavam presentes. Nas laterais do focinho estavam presentes grandes depressões, "vestíbulos nasais", cada uma com duas aberturas menores. O topo destes era um oval horizontal e representava a narina externa óssea, a entrada da cavidade nasal, a passagem de ar normal. A segunda abertura mais arredondada abaixo e obliquamente na frente era a entrada para um trato "paranasal", correndo ao longo do lado externo da cavidade nasal, em uma posição um pouco mais baixa. Um estudo de Matthew Vickaryous em 2006 comprovou pela primeira vez a presença de múltiplas aberturas em um nodossauro; tais estruturas já haviam sido bem estabelecidas em anquilossídeos. Os tratos aéreos são, no entanto, muito mais simples do que na condição típica dos anquilossóides, e não são complicados enquanto faltam ossos de cornetos ósseos . A cavidade nasal é separada em duas metades ao longo da linha média por uma parede óssea. Este septo é continuado abaixo pelos vomers , que são quilhados , apresentando um apêndice em forma de pêndulo.[4] Outra semelhança com Ankylosauridae é a presença de um palato ósseo secundário, um possível caso de evolução paralela . Isso também foi mostrado para o Panoplosaurus . [3]
O espécime AMNH 5381 de E. rugosidens , 1915 (referido pela primeira vez a Palaeoscincus por Matthew em 1922), mostrando a posição da armadura dérmica
As telhas da armadura principal, ou caputegulae , são lisas. Os detalhes diferem entre os vários espécimes, mas todos compartilham uma grande telha nasal central no focinho, dobram grandes telhas "loreais" nas bordas traseiras do focinho e uma grande caputegula central no teto do crânio. Os ladrilhos atrás do aro superior do olho nos longiceps de Edmontonia não se destacam tanto quanto em E. rugosidens , combinados com um focinho mais estreito e pontudo no primeiro. Alguns E. rugosidens espécimes são conhecidos que possuem uma "placa bochecha" acima da mandíbula inferior. Ao contrário do que foi descoberto no Panoplossauro , ele é "flutuante", não fundido ao osso da mandíbula. [5]
A coluna vertebral contém cerca de oito vértebras cervicais, cerca de doze vértebras traseiras "livres", uma "haste sacral" de quatro vértebras dorsais traseiras fundidas, três vértebras sacrais, dois caudos-sacrais e pelo menos vinte, mas provavelmente cerca de quarenta, vértebras da cauda. No pescoço, as duas primeiras vértebras, o atlas e o eixo, são fundidos. Na cintura escapular, o coracóide possui um perfil retangular, em contraste com a forma mais arredondada do Panoplossauro . Duas placas esternais estão presentes, conectadas às costelas esternais. O membro anterior é robusto, mas relativamente longo. Em Edmontonia longiceps e E. rugosidens, a crista deltopeitoral do úmero é gradualmente arredondada. oo metacarpo é robusto comparado ao do panoplossauro . A mão provavelmente era de tetradátilo, com quatro dedos. [3] O número exato de falanges é desconhecido, mas a fórmula foi sugerida por WP Coombs como 2-3-3-4- ?. [6]
Osteodermos [ editar ]
Armadura de caveira e pescoço
Além da armadura da cabeça, o corpo estava coberto de osteodermos , ossificações da pele. A configuração da armadura de Edmontoniaé relativamente bem conhecido, muito do que foi descoberto em articulação. A região do pescoço e do ombro foi protegida por três alças cervicais, cada uma consistindo em placas ósseas retangulares arredondadas, com quilha assimétrica e fundidas. Esses halfrings não tinham uma banda óssea subjacente contínua. O primeiro e o segundo halfrings cada um tinha três pares de segmentos. Abaixo de cada extremidade inferior do segundo halfring estava presente um espigão lateral, um osteoderme triangular separado apontando obliquamente para a frente. Na terceira alça sobre os ombros, os dois pares de segmentos centrais são delimitados de cada lado por um pico muito grande que aponta para a frente que é bifurcado, apresentando um ponto secundário acima do principal. Um terceiro grande espigão atrás dele aponta mais para o lado; um quarto menor, geralmente conectado ao terceiro na base, é direcionado obliquamente para trás. A fileira de espigões laterais continua para a retaguarda, mas os osteodermas são muito mais baixos, curvando-se fortemente para trás, com o ponto pendendo sobre a borda traseira. Gilmore teve dificuldade em acreditar que os espigões do ombro realmente apontavam para a frente, pois isso dificultaria muito o animal enquanto se movia pela vegetação. Ele sugeriu que os pontos haviam mudado durante o enterro da carcaça. No entanto, Carpenter e GS Paul, tentando reposicionar os espigões, descobriram que era impossível girá-los sem perder a conformidade com o restante da armadura. Os espigões laterais têm bases sólidas, não ocas. Os picos diferem em tamanho entre Gilmore teve dificuldade em acreditar que os espigões do ombro realmente apontavam para a frente, pois isso dificultaria muito o animal enquanto se movia pela vegetação. Ele sugeriu que os pontos haviam mudado durante o enterro da carcaça. No entanto, Carpenter e GS Paul, tentando reposicionar os espigões, descobriram que era impossível girá-los sem perder a conformidade com o restante da armadura. Os espigões laterais têm bases sólidas, não ocas. Os picos diferem em tamanho entre Gilmore teve dificuldade em acreditar que os espigões do ombro realmente apontavam para a frente, pois isso dificultaria muito o animal enquanto se movia pela vegetação. Ele sugeriu que os pontos haviam mudado durante o enterro da carcaça. No entanto, Carpenter e GS Paul, tentando reposicionar os espigões, descobriram que era impossível girá-los sem perder a conformidade com o restante da armadura. Os espigões laterais têm bases sólidas, não ocas. Os picos diferem em tamanho entre Os espigões laterais têm bases sólidas, não ocas. Os picos diferem em tamanho entre Os espigões laterais têm bases sólidas, não ocas. Os picos diferem em tamanho entreIndivíduos E. E. rugosidens ; os do holótipo E. longiceps são relativamente pequenos. [3]
Atrás do terceiro halfring, as costas e o quadril são cobertos por numerosas filas transversais de osteodermas de quilha oval muito menores. Estes não são ordenados em linhas longitudinais. As filas da frente têm placas orientadas ao longo do comprimento do corpo, mas, na parte traseira, o longo eixo desses osteodérmicos gira gradualmente para o lado, com as quilhas correndo transversalmente. Faltam rosetas. A configuração da armadura traseira é desconhecida. As placas maiores de todas as partes do corpo eram conectadas por pequenos ossículos. [3] Tais pequenos escudos redondos também cobriam a garganta. [4]
Descoberta e espécies [ editar ]
Restauração da vida de dois E. rugosidens de 1922, com base no espécime de 1915 da AMNH
Em 1915, o Museu Americano de História Natural obteve a metade frontal quase completa e articulada de um dinossauro blindado, encontrado no mesmo ano por Barnum Brown em Alberta , Canadá. Em 1922, William Diller Matthew encaminhou esse espécime, AMNH 5381, a Palaeoscincus em um artigo de ciência popular, não indicando nenhuma espécie em particular. [7] Pretendia-se nomear uma nova espécie de Palaeoscincus em cooperação com Brown, mas seu artigo nunca foi publicado. [3] Matthew também se referiu ao espécime AMNH 5665, a frente de um esqueleto encontrado por Levi Sternberg em 1917. Em 1930, Charles Whitney Gilmoreencaminhou ambos os espécimes a Palaeoscincus rugosidens . [8] Esta espécie foi baseada no espécime tipo USNM 11868, um esqueleto encontrado por George Fryer Sternberg em junho de 1928. O nome específico é derivado do latim rugosus , "áspero" e dens , "dente". Em 1940, Loris Shano Russell remeteu todos os três espécimes para Edmontonia , como um Edmontonia rugosidens . [9]
Enquanto isso, o tipo de espécie de Edmontonia , Edmontonia longiceps , havia sido nomeado por Charles Mortram Sternberg em 1928. O nome genérico Edmontonia refere-se a Edmonton ou a Formação Edmonton. O nome específico longiceps significa "cabeça longa" em latim. Seu holótipo é o espécime NMC 8531 , constituído por um crânio, mandíbula direita e grande parte do esqueleto pós-craniano, incluindo a armadura. Foi descoberto perto de Morrin, em 1924, por George Paterson, o teamster da expedição liderada por CM Sternberg. [10]
As espécies de Edmontonia incluem:
- E. longiceps , o tipo , conhecido a partir de um crânio completo, é conhecido a partir da Formação Horseshoe Canyon do meio (Unidade 2), que datava de 71,5 a 71 milhões de anos atrás. [11] Esta unidade, que atravessa a fronteira Campanian - Maastrichtian , foi recalibrada para uma idade de cerca de 72 milhões de anos. Ossos isolados e dentes de E. longiceps também são conhecidos da formação superior do rio Judith, em Montana.
Lado esquerdo do espécime de E. rugosidens AMNH 5665
- E. rugosidens . Esta espécie recebeu seu próprio gênero, Chassternbergia , cunhado pela primeira vez como subgênero pelo Dr. Robert Thomas Bakker em 1988, como Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens e é baseado em diferenças na proporção do crânio de E. longiceps e seu período anterior. [5] [12] Foi nomeado seu nome genérico completo em 1991 por George Olshevsky . [13] O nome Chassternbergia homenageia Charles, "Chas", M. Sternberg. Esse subgênero ou nome de gênero raramente é aplicado. [14] [15] E. rugosidens é encontrada no CampanianDinosaur Park Formação mais baixa , que data de cerca de 76,5-75 milhões de anos atrás. [11] Muitos achados posteriores foram referidos a E. rugosidens , entre eles o CMN 8879, o topo de um crânio encontrado em 1937 por Harold D'acre Robinson Lowe ; ROM 433, uma espinha bifurcada encontrada por Jack Horner em 1986 entre o material Oohkotokia ; ROM 5340, placas mediais emparelhadas; ROM 1215, um esqueleto; RTMP 91.36.507, um crânio; RTMP 98.74.1, um possível crânio de Edmontonia ; RTMP 98.71.1, um esqueleto; [16] RTMP 98.98.01, crânio e mandíbula inferior direita; e RTMP 2001.12.158, uma caveira. [4]
Australis Edmontonia foi nomeado por Tracy Lee Ford em 2000 com base em scutes cervicais, o holótipo NMMNH P-25063, um par de osteoderms pescoço keeled medial do Maastrichtian Formação Kirtland do Novo México ea parátipo NMMNH P-27450, um meio certo placa de pescoço. [12] Embora posteriormente considerado um nome duvidoso , [15] agora é considerado sinônimo júnior de Glyptodontopelta mimus. [20]
A história da nomeação ficou ainda mais complicada em 1971, quando Walter Preston Coombs Jr renomeou as duas espécies de Edmontonia , em Panoplosaurus longiceps e Panoplosaurus rugosidens, respectivamente. [21] As últimas espécies, que devido ao seu material muito mais completo determinaram a imagem de Edmontonia , até 1940 apareceram sob o nome de Paleoscincus , e durante as décadas de 1970 e 1980 foram mostradas como "Panoplossauro" até que pesquisas mais recentes revivessem o nome. Edmontonia .
Em 2010, GS Paul sugeriu que E. rugosidens era o ancestral direto de Edmontonia longiceps e este último foi novamente o ancestral direto de E. schlessmani . [2]
Filogenia [ editar ]
CM Sternberg originalmente não forneceu uma classificação de Edmontonia . Em 1930, LS Russell colocou o gênero no Nodosauridae , o que foi confirmado por análises subsequentes. O Edmontonia geralmente demonstrou ser um nodossóide derivado, intimamente relacionado ao Panoplossauro . Russell em 1940 nomeou um Edmontoniinae separado . Em 1988, Bakker propôs que os Edmontoniinae e os Panoplosaurinae se juntassem aos Edmontoniidae , o suposto grupo irmão dos Nodosauridae dentro de Nodosauroidea, que ele supôs não serem anquilossauros, mas os últimos estegossauros sobreviventes. [5] Exatoa análise cladística não confirmou essas hipóteses, no entanto, e os conceitos de Edmontoniinae e Edmontoniidae não estão em uso moderno.
O cladograma a seguir mostra a posição de Edmontonia na árvore evolutiva nodossóide de acordo com uma análise realizada em 2011 pelos paleontólogos Richard Stephen Thompson , Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment e Paul M. Barrett. [22]
Paleobiology [ editar ]
Função da armadura [ editar ]
Close up dos espigões do ombro do AMNH 5665
Os grandes espigões provavelmente foram usados entre homens em disputas de força para defender território ou conquistar companheiros. [1] Os ataques também teriam sido úteis para intimidar predadores ou machos rivais, proteção passiva ou autodefesa ativa. [1] Os grandes espigões de ombro que apontam para frente poderiam ter sido usados para atravessar os terópodes atacantes. [2] Carpenter sugerido que os picos maiores de AMNH 5665 indicou que este era um espécime do sexo masculino, de um caso de dimorfismo sexual . No entanto, ele admitiu a possibilidade de ontogenia , indivíduos mais velhos com espinhos mais longos, pois o espécime era relativamente grande. [3]Tradicionalmente, supunha-se que, para se protegerem de predadores, os nodosaurídeos como Edmontonia poderiam ter se agachado no chão para minimizar a possibilidade de ataque ao ventre indefeso, tentando evitar serem derrubados por um predador. [2]
Paleoecologia [ editar ]
Anéis na madeira petrificada de árvores contemporâneas com Edmontonia mostram evidências de fortes mudanças sazonais na precipitação e temperatura; [1] isso pode conter uma explicação do motivo pelo qual tantos espécimes foram encontrados com suas armaduras e espinhos na mesma posição em que estavam na vida. [1] O Edmontonia poderia ter morrido devido à seca, secado e rapidamente ficou coberto de sedimentos quando a estação das chuvas começou. [1]
O Edmontonia rugosidens existia na seção superior da Formação do Parque dos Dinossauros, cerca de 76,5 a 75 milhões de anos atrás. Ele viveu ao lado de inúmeros outros herbívoros gigantes, como os hadrossaurídeos gripossauro , Corythosaurus e Parasaurolophus , os ceratópsios Centrosaurus e Chasmosaurus e ankylosaurids Scolosaurus [11] e Dyoplosaurus [11] Estudos da anatomia da mandíbula ea mecânica destes dinossauros sugere que eles provavelmente todos ocupados nichos ecológicos ligeiramente diferentes, a fim de evitar a competição direta por alimentos em um espaço ecológico tão movimentado. [23]Os únicos grandes predadores conhecidos dos mesmos níveis de formação de Edmontonia são os tiranossaurídeos Gorgosaurus libratus e uma espécie sem nome de Daspletossauro . [11]
O Edmontonia longiceps é conhecido a partir da Formação Horseshoe Canyon, da unidade média, datada de 71,5 a 71 milhões de anos atrás em 2009. [11] A fauna da Formação Horseshoe Canyon é bem conhecida, como fósseis de vertebrados, incluindo os de dinossauros, são bastante comuns. Tubarões , raias , esturjões , bowfins , gars e o Aspidorhynchus parecido com um garão compunham a fauna de peixes. O plesiossauro de água salgada Leurospondylus foi encontrado em sedimentos marinhos no Horseshoe Canyon, enquanto ambientes de água doce eram habitados por tartarugas , Champsosauruse crocodilianos como Leidyosuchus e Stangerochampsa . Os dinossauros dominam a fauna, especialmente os hadrossauros, que compõem metade de todos os dinossauros conhecidos, incluindo os gêneros Edmontossauro , Saurolophus e Hypacrosaurus . Ceratopsians e ornithomimids também eram muito comuns, juntos formando outro terço da fauna conhecida. Juntamente com anquilossauros e paquicefalossauros muito mais raros , todos esses animais teriam sido vítimas de uma variedade diversificada de terópodes carnívoros, incluindo troodontídeos , dromaeossaurídeos e caenagnatídeos .[24] [25] O Albertosaurus adultofoi o principal predador nesse ambiente, com nichos intermediários possivelmente preenchidos por albertossauros juvenis.
