Anquilossauro
| Anquilossauro | |
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| Elenco do crânio do anquilossauro (AMNH 5214) em vista frontal, Museu das Montanhas Rochosas | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Ordem: | † Ornithischia |
| Família: | † Ankylosauridae |
| Tribo: | † Ankylosaurini |
| Gênero: | † Anquilossauro Brown , 1908 |
| Espécies: |
† A. magniventris
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| Nome binomial | |
| † Ankylosaurus magniventris
Castanho, 1908
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Ankylosaurus [nb 1] é um gênero de dinossauro blindado . Seus fósseis foram encontrados em formações geológicas que datam do final do período cretáceo , cerca de 68 a 66 milhões de anos atrás, no oeste da América do Norte, tornando-o um dos últimos dinossauros não aviários. Foi nomeado por Barnum Brown em 1908; a única espécie do gênero é A. magniventris. O nome do gênero significa "lagarto fundido" e o nome específico significa "grande barriga". Até hoje, um punhado de espécimes foi escavado, mas um esqueleto completo não foi descoberto. Embora outros membros do Ankylosauria sejam representados por material fóssil mais extenso, o Ankylosaurus é frequentemente considerado o membro arquetípico de seu grupo, apesar de apresentar algumas características incomuns.
Provavelmente, o maior anquilossídeo conhecido , o Anquilossauro , tem entre 6 e 8 metros de comprimento e pesa entre 4,8 e 8 toneladas (4,7 e 7,9 toneladas). Foi quadrúpede, com um corpo amplo e robusto. Tinha um crânio largo e baixo, com dois chifres apontando para trás na parte de trás da cabeça e dois chifres abaixo desses que apontavam para trás e para baixo. Ao contrário de outros anquilossauros, suas narinas estavam voltadas para os lados, e não para a frente. A parte da frente dos maxilares estava coberta por um bico, com fileiras de pequenos dentes em forma de folha mais atrás. Estava coberto de placas de armadura, ou osteodermes, com meias argolas ósseas cobrindo o pescoço e tinha uma grande clava no final da cauda. Ossos do crânio e outras partes do corpo foram fundidos, aumentando sua força, e esse recurso é a fonte do nome do gênero.
O anquilossauro é um membro da família Ankylosauridae, e seus parentes mais próximos parecem ser o anodontossauro e o euoplocefalia . Pensa-se que o anquilossauro tenha sido um animal de movimento lento, capaz de fazer movimentos rápidos quando necessário. Seu focinho largo indica que era um navegador não seletivo . Seios e câmaras nasais no focinho podem ter sido para o equilíbrio de calor e água ou podem ter desempenhado um papel na vocalização. Pensa-se que o taco de cauda tenha sido usado na defesa contra predadores ou em combate intraespecífico . O anquilossauro foi encontrado em Hell Creek , Lance , Scollard, Francês e Ferris , mas parece ter sido raro em seu ambiente. Embora tenha vivido ao lado de um anquilossauro nodossóide , seus intervalos e nichos ecológicos não parecem se sobrepor, e o anquilossauro pode ter habitado áreas de terras altas. O anquilossauro também viveu ao lado de dinossauros como o tiranossauro , o triceratops e o edmontossauro .
História da descoberta [ editar ]
Em 1906, uma expedição do Museu Americano de História Natural, liderada pelo paleontólogo Barnum Brown, descobriu o espécime do tipo Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) na Formação Hell Creek , perto de Gilbert Creek, Montana . O espécime (encontrado pelo colecionador Peter Kaisen) consistia na parte superior do crânio, dois dentes, parte da cintura escapular, vértebras cervicais, dorsais e caudais, costelas e mais de trinta osteodermes . Brown descreveu cientificamente o animal em 1908; o nome do gênero é derivado das palavras gregas αγκυλος ankulos('dobrado' ou 'torto'), referindo-se ao termo médico anquilose , a rigidez produzida pela fusão de ossos no crânio e no corpo e σαυρος sauros ('lagarto'). O nome pode ser traduzido como "lagarto fundido", "lagarto rígido" ou "lagarto curvo". O nome da espécie do tipo magniventris é derivado do latim : magnus ('great') e do latim : venter ('belly'), referindo-se à grande largura do corpo do animal. [2] [3] [4]
A reconstrução esquelética que acompanha a descrição de 1908 restaurou as partes ausentes de maneira semelhante ao estegossauro , e Brown comparou o resultado ao extinto mamífero blindado Glyptodon . [2] Em contraste com as representações modernas, a reconstrução semelhante ao estegossauro de Brown mostrava membros anteriores robustos, costas fortemente arqueadas, pélvis com dentes projetando-se para a frente a partir do ílio e púbis, bem como uma cauda curta e inclinada sem um taco de cauda. desconhecido na época. Brown também reconstruiu as placas de blindagem em fileiras paralelas correndo pelas costas; esse arranjo era puramente hipotético. A reconstrução de Brown tornou-se altamente influente, e as restaurações do animal com base em seu diagrama foram publicadas ainda nos anos 80. [5] [6][7] Em uma revisão de 1908 dadescriçãodo anquilossauro de Brown, o paleontólogo americano Samuel Wendell Williston criticou a reconstrução esquelética por se basear em poucos restos mortais e alegou que o anquilossauro era apenas um sinônimo do gênero Stegopelta , que Williston havia nomeado em 1905. Williston também afirmou que uma reconstrução esquelética do polacanto relacionadopelo paleontólogo húngaro Franz Nopcsa era um exemplo melhor de como os anquilossauros teriam aparecido na vida. [8] A alegação de sinonímia não foi aceita por outros pesquisadores, e os dois gêneros agora são considerados distintos. [9]
Brown havia coletado 77 osteodermos enquanto escavava um espécime de tiranossauro na Formação Lance de Wyoming em 1900. Ele mencionou esses osteodermas (espécime AMNH 5866) em sua descrição do anquilossauro, mas, em vez disso, pensou que eles pertenciam ao tiranossauro . O paleontólogo Henry Fairfield Osborn também expressou essa visão quando descreveu o espécime Tiranossauro como o gênero agora sinônimo Dynamosaurus em 1905. Exames mais recentes mostraram que eles são semelhantes aos do Anquilossauro ; parece que Brown os comparou com alguns Euoplocefaliaosteodermas, que foram erroneamente catalogados como pertencentes ao Anquilossauro na AMNH. [10] [11]
Em 1910, outra expedição AMNH liderado por Brown descobriu um Ankylosaurus espécime (AMNH 5214) na Formação Scollard pelo rio Red Deer , em Alberta, Canadá. Este espécime incluía crânio completo, mandíbulas, o primeiro e único clube de cauda conhecido desse gênero, além de costelas, vértebras, ossos de membros e armaduras. Em 1947, os colecionadores de fósseis americanos Charles M. Sternberg e T. Potter Chamney coletaram um crânio e mandíbula (espécime CMN 8880, anteriormente NMC 8880), um quilômetro ao norte de onde o espécime de 1910 foi encontrado. Este é o maior crânio conhecido do Anquilossauro , mas está danificado em alguns lugares. Uma seção das vértebras caudais (amostra CCM V03) foi descoberta na década de 1960 nosDrenagem do rio Powder , Montana, parte da formação Hell Creek. Além dessas cinco amostras incompletas, muitos outros osteodermas e dentes isolados foram encontrados. [12] [10]
Em 1990, o paleontólogo americano Walter P. Coombs apontou que os dentes de dois crânios atribuídos a A. magniventris diferiam dos dentes da amostra holotípica em alguns detalhes, e embora ele expressasse uma "tentação considerável" de nomear uma nova espécie de anquilossauro para esses animais. , ele se absteve de fazê-lo, pois o intervalo de variação das espécies não estava completamente documentado. Ele também levantou a possibilidade de que os dois dentes associados ao espécime do holótipo talvez não pertencessem a ele, pois foram encontrados na matriz dentro das câmaras nasais. [13] O paleontólogo americano Kenneth Carpenter aceitou os dentes como pertencentes a A. magniventris.em 2004, e que todos os espécimes pertenciam à mesma espécie, observando que os dentes de outros anquilossauros são altamente variáveis. [10]
A maioria dos espécimes conhecidos de Anquilossauro não foram descritos cientificamente, embora vários paleontólogos planejassem fazê-lo até Carpenter redescrever o gênero em 2004. Carpenter observou que o Anquilossauro se tornou o membro arquetípico de seu grupo e o anquilossauro mais conhecido na cultura popular. , talvez devido a uma reconstrução em tamanho real do animal que foi apresentada na Feira Mundial de 1964, em Nova York. [10] Essa escultura, assim como o mural de 1947 de A Era dos Répteis e outras pinturas populares posteriores do artista americano Rudolph Zallinger , mostravam o Anquilossauro.com um clube de cauda, após a primeira descoberta desse recurso em 1910. Apesar de sua familiaridade, sabe-se de muito menos restos mortais do que seus parentes mais próximos. Em 2017, os paleontólogos canadenses Victoria Arbor e Jordan Mallon redescreveram o gênero à luz de novas descobertas de anquilossauros, incluindo elementos do holótipo que não haviam sido mencionados anteriormente na literatura (como partes do crânio e semi-anéis cervicais). Eles concluíram que, embora o Anquilossauro seja icônico e o membro mais conhecido de seu grupo, ele era bizarro em comparação com os anquilossauros relacionados e, portanto, não era representativo do grupo. [12]
Muitas representações populares tradicionais mostram o anquilossauro em uma postura agachada e com um enorme taco de cauda sendo arrastado pelo chão. Reconstruções modernas mostram o animal com uma postura mais ereta dos membros e com a cauda afastada do chão. Da mesma forma, grandes espinhos projetando-se lateralmente do corpo (semelhantes aos dos anquilossauros nodossóides ) estão presentes em muitas representações tradicionais, mas não são conhecidos no próprio Anquilossauro . [5] A armadura do Ankylosaurus tem sido frequentemente confundida com a de Edmontonia (anteriormente referida como Paleoscincus ); além de o anquilossauro ser representado com espinhos, Edmontoniatambém foi retratado com um clube de cauda semelhante ao anquilossauro (um recurso que os nodosaurídeos não possuíam), inclusive em um mural do artista americano Charles R. Knight de 1930. [12]
Descrição [ editar ]
O anquilossauro era o maior dinossauro ankylosaurine conhecido e possivelmente o maior ankylosaurid . [12] Em 2004, Carpenter estimou que o indivíduo com o maior crânio conhecido (espécime CMN 8880), com 64,5 cm de comprimento e 25 cm de largura e 74,5 cm de largura, tinha cerca de 6,25 m de comprimento e tinha uma altura do quadril de cerca de 1,7 m. O menor crânio conhecido (amostra AMNH 5214) tem 55,5 cm de comprimento e 64,5 cm de largura, e Carpenter calculou que medisse cerca de 5,4 m (17,7 pés) de comprimento e 1,4 m de comprimento e 1,4 m de comprimento. ) alto nos quadris. [10]Em 2017, com base em comparações com anquilossauros mais completos, Arbor e Mallon estimaram um comprimento de 7,56 a 9,99 m (24,8 a 32,8 pés) para o CMN 8880 e de 6,02 a 7,95 m (19,8 a 26,1 pés) para o AMNH 5214. Embora este último seja o menor espécime de anquilossauro , seu crânio ainda é maior que o de qualquer outro anquilossauro. Alguns outros anquilossauros atingiram cerca de 6 m (20 pés) de comprimento. Como as vértebras do AMNH 5214 não são significativamente maiores do que as de outros anquilossauros, Arbor e Mallon consideraram sua estimativa de alcance superior de quase 10 m (33 pés) para o anquilossauro.muito longo e sugeriu um comprimento de 8 m (26 pés). Arbor e Mallon estimaram um peso de 4,78 toneladas (4,70 toneladas longas) para a AMNH 5214 e provisoriamente estimaram o peso do CMN 8880 em 7,95 toneladas (7,82 toneladas longas). [12] Benson e colegas também estimaram o peso do animal da AMNH 5214 em 4,78 toneladas (5,27 toneladas curtas) em 2014. [14]
A estrutura de grande parte do esqueleto do anquilossauro , incluindo a maior parte da pelve , cauda e pés, ainda é desconhecida. [10] Era quadrúpede , e seus membros posteriores eram mais longos que seus membros anteriores. [15] Na amostra AMNH 5895, a escápula mede 61,5 cm (24,2 pol) de comprimento e foi fundida com o coracóide (um osso retangular conectado à extremidade inferior da escápula). Também apresentava enteses (tecido conjuntivo) para vários anexos musculares. O úmero (osso do braço) da AMNH 5214 era curto, muito largo e com cerca de 54 cm (21 pol) de comprimento. O fêmur(osso da coxa), também da AMNH 5214, tinha 67 cm de comprimento e era muito robusto. Embora os pés do anquilossauro sejam pouco conhecidos, os pés posteriores provavelmente tinham três dedos, como é o caso dos anquilossídeos avançados. [10]
As vértebras cervicais tinham espinhos neurais amplos que aumentavam de altura em direção ao corpo. A parte frontal dos espinhos neurais possuía enteses bem desenvolvidas , o que era comum entre os dinossauros adultos, e indica a presença de grandes ligamentos , que ajudavam a apoiar a cabeça maciça. As vértebras dorsais tinham centra (ou corpos) curtos em relação à sua largura, e seus espinhos neurais eram curtos e estreitos. As vértebras dorsais estavam bem espaçadas, o que limitava o movimento descendente das costas. Os espinhos neurais tinham ossificado (transformado em osso) tendões , que também se sobrepunham a algumas das vértebras. As costelas das últimas quatro vértebras posteriores foram fundidas aodiapofises e parapofises (as estruturas que articularam as costelas com as vértebras), e acaixa torácicaera muito ampla nesta parte do corpo. As vértebras caudais tinham centra que eram levemente anfiformes, o que significa que eram côncavas dos dois lados. [10]
Crânio [ editar ]
Os três crânios conhecidos de Ankylosaurus diferem em vários detalhes; acredita-se que seja o resultado da tafonomia (mudanças ocorridas durante a decomposição e fossilização dos restos) e variação individual . O crânio era baixo e de forma triangular, e mais largo do que comprido; a parte de trás do crânio era larga e baixa. O crânio tinha um bico largo nas pré - maxilas . As órbitas ( órbitas oculares) eram quase redondas a ligeiramente ovais e não ficavam diretamente de lado, porque o crânio afunilava na direção da frente. O braincase era curto e robusto, como em outros anquilossauros. As cristas acima das órbitas se fundiram nos cornos escamosos superiores (sua forma foi descrita como "piramidal "), que apontava para trás para os lados da parte de trás do crânio. A crista e o chifre eram provavelmente elementos separados originalmente, como visto nos Pinacossauros e Euoplocefalia relacionados . Abaixo dos chifres superiores, estavam presentes chifres jugal , que apontavam para trás e Os chifres podem ter sido originalmente osteodermos (placas de armadura) que se fundiram ao crânio.O padrão semelhante a uma escala na superfície do crânio (chamado "caputegulae" nos anquilossauros) foi o resultado da remodelação do próprio crânio. Isso obliterou as suturasentre elementos do crânio, o que é comum em anquilossauros adultos. O padrão de escala do crânio foi variável entre as amostras, embora alguns detalhes sejam compartilhados. O anquilossauro possuía uma escala interna em forma de diamante (ou hexagonal) na frente do focinho entre as narinas, dois osteodermes escamosos acima da órbita e uma crista de escamas na parte de trás do crânio. [12] [10] [16]
A região do focinho do anquilossauro era única entre os anquilossauros e passara por uma transformação "extrema" em comparação com seus parentes. O focinho era arqueado e truncado na frente, e as narinas eram elípticas e dirigidas para baixo e para fora, ao contrário de todos os outros anquilossaurídeos conhecidos, onde eles enfrentavam obliquamente para a frente ou para cima. Além disso, as narinas não eram visíveis de frente, porque os seios foram expandidos para os lados do osso pré-maxilar, em maior extensão do que os outros anquilossauros. Grandes caputégulas loreais - osteodérmicos laterais em forma de cinta do focinho - cobriam completamente a abertura ampliada das narinas, dando uma aparência bulbosa. As narinas também tinham um septo intranariano, que separava a passagem nasal do seio. Cada lado do focinho tinha cinco seios, quatro dos quais expandidos para o osso maxilar . As cavidades nasais (ou câmaras) do Anquilossauro eram alongadas e separadas por um septo na linha média, que dividia o interior do focinho em duas metades espelhadas. O septo apresentava duas aberturas, incluindo as coanas (narinas internas). [10] [12]
As maxilas se expandiram para os lados, dando a impressão de uma protuberância, que pode ter sido causada pelos seios nasais. As maxilas tinham uma crista que pode ter sido o local de fixação das bochechas carnudas; a presença de bochechas nos ornitísquios é controversa, mas alguns nodossauros tinham placas de armadura que cobriam a região da bochecha, que podem ter sido incorporadas à carne. A amostra AMNH 5214 possui 34 a 35 alvéolos dentários ( cavidades dentárias) na maxila e possui mais dentes do que qualquer outro anquilossídeoide conhecido. As linhas dos dentes nas maxilas desta amostra têm cerca de 20 cm de comprimento. Cada alvéolo tinha um forame (abertura) próximo ao seu lado, onde um dente de substituição podia ser visto. [10]
Comparada a outros anquilossauros, a mandíbula do anquilossauro era baixa em proporção ao seu comprimento e, quando vista de lado, a linha do dente era quase reta, em vez de arqueada. As mandíbulas são completamente preservadas apenas na amostra mais pequena (AMNH 5214) e têm cerca de 41 cm de comprimento. A mandíbula incompleta do maior espécime (CMN 8880) tem o mesmo comprimento. O AMNH 5214 possui 35 alvéolos dentários no dentário esquerdo e 36 no direito, perfazendo um total de 71, o maior número conhecido de qualquer anquilossauro. O osso predentário da ponta das mandíbulas ainda não foi encontrado. [10] A linha do dente era relativamente curta. [12] Como outros ankylosaurs, Ankylosaurustinha dentes pequenos e filiformes (em forma de folha), que eram comprimidos lateralmente. [13] Os dentes eram principalmente mais altos do que largos e eram muito pequenos; seu tamanho proporcional ao crânio significava que as mandíbulas podiam acomodar mais dentes do que outros anquilossauros. Os dentes do maior crânio do anquilossauro são menores do que os do menor crânio no sentido absoluto. Alguns dentes de trás na fila de dentes curvavam-se para trás, e as coroas dos dentes eram geralmente mais planas de um lado que o outro. [10] Os dentes do anquilossauro são diagnósticos e podem ser distinguidos dos dentes de outros anquilossauros com base em seus lados lisos. Os dentículoseram grandes, variando de seis a oito na parte anterior do dente e cinco a sete atrás. [10] [17]
Armadura [ editar ]
Uma característica proeminente do anquilossauro era sua armadura, consistindo de maçanetas e placas ósseas conhecidas como osteodermes, ou escudos, embutidos na pele. Estes não foram encontrados na articulação; portanto, sua colocação exata no corpo é desconhecida, embora inferências possam ser feitas com base em animais relacionados e várias configurações tenham sido propostas. Os osteodermos variaram de 1 cm (0,4 pol.) De diâmetro a 35,5 cm (14,0 pol.) De comprimento e variaram de forma. Os osteodermas do anquilossauro eram geralmente de paredes finas e ocos na parte inferior. Comparado ao Euoplocefalia , os osteodermos do Anquilossauroeram mais suaves. Osteodermos e ossículos pequenos provavelmente ocupavam o espaço entre os maiores. Os osteodermas que cobriam o corpo eram muito achatados, embora com quilha baixa em uma margem. Por outro lado, o nodmontóide Edmontonia possuía quilhas altas que se estendiam de uma margem à outra na linha média de seus osteodérmicos. O anquilossauro tinha alguns osteodermes menores com uma quilha na linha média. [12] [10]
Como outros anquilossauros, o Anquilossauro possuía semi-anéis cervicais (placas de armadura no pescoço), mas estes são conhecidos apenas a partir de fragmentos, tornando incerta sua disposição exata. Carpenter sugeriu que, quando vistas de cima, as placas teriam sido emparelhadas, criando uma forma de V invertida no pescoço, com a lacuna da linha média provavelmente sendo preenchida por pequenos ossículos (escápulas ósseas redondas) para permitir o movimento. Ele acreditava que a largura desse cinto era muito larga para caber apenas no pescoço e que cobria a base do pescoço e continuava na região do ombro. Arbor e o paleontólogo canadense Philip J. Curriediscordou da interpretação de Carpenter em 2015 e apontou que os fragmentos de meio anel cervical do espécime AMNH 5895 não se encaixavam da maneira proposta por Carpenter (embora isso pudesse ser causado por quebra). Em vez disso, sugeriram que os fragmentos representavam os restos de dois semi-anéis cervicais, que formavam duas placas semicirculares de armadura ao redor da parte superior do pescoço, como no anodontossauro e no euoplocefalia . [10] [16] Arbor e Mallon elaboraram essa idéia, descrevendo a forma desses semi-anéis como "garfos contínuos em forma de U" sobre a parte superior do pescoço e sugeriram que o Anquilossauro.apresentava seis osteodermes quilhados com bases ovais em cada meio anel. Outros anquilossídeos costumam ter muitos osteodermes menores ao redor desses maiores. [12]
Os primeiros osteodérmicos atrás do segundo semi-anel cervical teriam formato semelhante aos do semi-anel, e os osteodermas nas costas provavelmente diminuíram seu diâmetro posteriormente. Os maiores osteodermes provavelmente estavam dispostos em filas transversais e longitudinais na maior parte do corpo, com quatro ou cinco filas transversais separadas por vincos na pele. Os osteodermos nos flancos provavelmente teriam um contorno mais quadrado do que os nas costas. Pode ter havido quatro filas longitudinais de osteodermes nos flancos. Ao contrário de alguns anquilossauros basais e muitos nodossauros, os anquilossauros não parecem ter escudos pélvicos co-ossificados acima dos quadris. Alguns osteodermos sem quilhas podem ter sido colocados acima da região do quadril do Anquilossauro , como no Euoplocefalia .O anquilossauro pode ter tido três ou quatro filas transversais de osteodermes circulares sobre a região pélvica, que eram menores do que as do resto do corpo, como no escolossauro . Osteodermes triangulares menores podem estar presentes nas laterais da pelve. Placas achatadas e pontiagudas lembram as laterais da cauda de Saichania . Osteodermas com quilhas ovais poderiam ter sido colocados na parte superior da cauda ou na lateral dos membros. Osteodermos triangulares comprimidos encontrados em espécimes de Anquilossauro podem ter sido colocados nas laterais da pelve ou da cauda. Os osteodermas ovóide, com quilha e em forma de lágrima são conhecidos no Ankylosaurus e podem ter sido colocados nos membros anteriores, como os conhecidos dePinacossauro , mas não se sabe se os membros posteriores apresentavam osteodermes. [10] [12]
O clube da cauda (ou botão da cauda) do Anquilossauro era composto por dois grandes osteodermes, com uma fileira de pequenos osteodermas na linha média e dois pequenos osteodermes na ponta; esses osteodermos obscureciam a última vértebra da cauda. Como apenas o clube de cauda da amostra AMNH 5214 é conhecido, o intervalo de variação entre os indivíduos é desconhecido. O clube da cauda da AMNH 5214 tem 60 cm de comprimento, 49 cm de largura e 19 cm de altura. O clube do maior espécime pode ter 57 cm de largura. O clube da cauda do Anquilossauro era semicircular quando visto de cima, semelhante aos do Euoplocefalia e do Escolossauro, mas diferentemente dos osteodermos do clube pontudos do Anodontossauro ou do clube estreito e alongado deDyoplosaurus . As últimas sete vértebras da cauda formaram o "punho" do clube da cauda. Essas vértebras estavam em contato, sem cartilagem entre elas, e às vezes eram co-ossificadas, o que as tornava imóveis. Tendões ossificados presos às vértebras em frente ao clube da cauda, e esses recursos juntos ajudaram a fortalecê-lo. As zigapofiseses interligadas (processos articulares) e os espinhos neurais das vértebras do punho eram em forma de U quando vistos de cima, enquanto os da maioria dos outros anquilossauros são em forma de V, o que pode ser devido ao punho do Anquilossauro ser mais largo. A largura maior pode indicar que a cauda do anquilossauroera mais curto em relação ao comprimento do corpo do que os de outros anquilossídeos, ou que tinha as mesmas proporções, mas com um taco menor. [12] [10] [18]
Classificação [ editar ]
Brown considerou o Anquilossauro tão distinto que o transformou no gênero de tipo de uma nova família , Ankylosauridae , caracterizada por crânios maciços e triangulares, pescoço curto, costas rígidas, corpos largos e osteodermes. Ele também classificou o Paleoscincus (conhecido apenas pelos dentes) e o Euoplocefalia (então conhecido apenas por um crânio parcial e osteodermos) como parte da família. Devido à condição fragmentária dos restos, Brown não conseguiu distinguir completamente entre Euoplocefalia e Anquilossauro . Tendo como comparação apenas alguns membros incompletos da família, ele acreditava que o grupo fazia parte da subordem Stegosauria. [2] Em 1923, Osborn cunhou o nome Ankylosauria , colocando assim os ankylosaurids em sua própria subordem. [19]
Ankylosauria e Stegosauria agora estão agrupados no clado Thyreophora . Este grupo apareceu pela primeira vez na era Sinemuriana e sobreviveu por 135 milhões de anos até desaparecer no Maastrichtian . Eles eram comuns e habitavam uma ampla gama de ambientes. [10] [6] À medida que amostras mais completas e novos gêneros foram descobertos, as teorias sobre a inter-relação dos anquilossauros se tornaram mais complexas, e as hipóteses mudaram frequentemente entre os estudos. Além do Ankylosauridae, o Ankylosauria foi dividido nas famílias Nodosauridae e, às vezes, Polacanthidae (essas famílias não possuíam clubes de cauda). [20] Anquilossauroé considerado parte da subfamília Ankylosaurinae (cujos membros são chamados ankylosaurines) dentro de Ankylosauridae. [20] O anquilossauro parece estar mais intimamente relacionado ao anodontossauro e ao euoplocefalia . [21] O cladograma a seguir é baseado em uma análise filogenética de 2015 das Ankylosaurinae conduzida por Arbor e Currie: [16]
| Ankylosaurinae |
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Desde Ankylosaurus e outros Cretáceo Superior na América do Norte ankylosaurids agrupado com gêneros asiática (em uma tribo dos autores com o nome Ankylosaurini ), Arbor e Currie sugeriu que anteriores ankylosaurids norte-americanos tinha extinto ido pelo falecido albiana ou Cenomanian idades do Oriente Cretáceo . Os anquilossídeos posteriormente recolonizaram a América do Norte da Ásia durante as idades da Campânia ou da Turônia no final do Cretáceo e diversificaram-se novamente, levando a gêneros como Anquilossauro , Anodontossauro e Euoplocefalia.. Isso explica uma lacuna de 30 milhões de anos no registro fóssil de anquilossídeos da América do Norte entre essas idades. [16]
Paleobiology [ editar ]
Alimentação [ editar ]
Como outros ornitísquios , o anquilossauro era herbívoro . Seu focinho largo foi adaptado para culturas não seletivas de baixa procura , [10] embora não na extensão observada em alguns gêneros relacionados, especialmente Euoplocephalus . [12] [22] Embora os anquilossauros possam não ter se alimentado de plantas fibrosas e lenhosas , eles podem ter uma dieta variada, incluindo folhas duras e frutas com polpa. [23] O anquilossauro provavelmente se alimentou de samambaias abundantes e arbustos de baixo crescimento . Supondo que fosse endotérmico , o Anquilossaurocomeria 60 kg (130 lb) de samambaias por dia, semelhante à quantidade de vegetação seca que um grande elefante consumiria. Os requisitos para nutrição poderiam ter sido atendidos de maneira mais eficaz se o Anquilossauro comeu frutas, para as quais seus dentes pequenos e semelhantes à cúspide e a forma do bico parecem bem adaptados, em comparação com o Euoplocefalia . Certos invertebrados, que os dentes pequenos podem ter sido adaptados para o manuseio, também poderiam ter fornecido nutrição suplementar. [12]
Os fósseis dos dentes do anquilossauro apresentam desgaste na face da coroa, e não na ponta da coroa, como nos anquilossauros nodossóides. [10] Em 1982, Carpenter atribuiu ao bebê Ankylosaurus dois dentes muito pequenos que se originam das formações de Lance e Hell Creek e medem de 3,2 a 3,3 milímetros (0,13 a 0,13 pol) de comprimento, respectivamente. O dente menor está muito desgastado, levando Carpenter a sugerir que os anquilossaurídeos em geral ou pelo menos os jovens não engoliram sua comida inteira, mas empregaram algum tipo de mastigação. [17] Como o anquilossauro adulto pouco mastigava sua comida, ele passaria menos tempo durante o dia forrageando do que um elefante. [12]Com base na largura da caixa torácica, a digestão de alimentos não mastigados pode ter sido facilitada pela fermentação no intestino, como nos lagartos herbívoros modernos, que têm várias câmaras no cólon aumentado . [10]
Em 1969, o paleontólogo austríaco Georg Haas concluiu que, apesar do grande tamanho dos crânios de anquilossauros, a musculatura associada era relativamente fraca. Ele também achava que o movimento da mandíbula era limitado a movimentos para cima e para baixo. Extrapolando disso, Haas sugeriu que os anquilossauros comessem vegetação não abrasiva relativamente macia. [24] Pesquisas posteriores sobre Euoplocefalia indicam que o movimento da mandíbula para a frente e para os lados era possível nesses animais, sendo o crânio capaz de suportar forças consideráveis. [25] Um estudo de 2016 da oclusão dentária (contato entre os dentes) de espécimes de anquilossauros descobriu que a capacidade de movimento mandibular para trás (palinal) evoluiu independentemente em diferentes anquilossauroslinhagens , incluindo anquilossídeos cretáceos da América do Norte tardios, como Ankylosaurus e Euoplocephalus . [22]
Uma amostra do anacilossauro Pinacosaurus preserva parapente grande (ossos triangulares ou cartilagens localizadas na língua) que mostram sinais de estresse muscular, e acredita-se que essa seja uma característica comum dos anquilossauros. Os pesquisadores que examinaram o espécime sugeriram que os anquilossauros dependiam muito de línguas musculares e hobranchia (ossos da língua) ao se alimentarem, já que seus dentes eram bastante pequenos e foram substituídos em uma taxa relativamente lenta. Algumas salamandras modernas têm ossos de língua semelhantes e usam línguas preênsil para pegar comida. [23] A posição retraída das narinas do anquilossauro foi comparada à dos lagartos fossoriais (cavando) de minhoca.e cobras cegas , e, embora provavelmente não fosse um animal escavador, o focinho do anquilossauro pode indicar um comportamento de movimentação de terra. Esses fatores, bem como a baixa taxa de formação de dentes em anquilossauros em comparação com outros ornitísquios, indicam que o anquilossauro pode ter sido onívoro (consumindo matéria vegetal e animal). Também pode (ou alternativamente) cavar no chão raízes e tubérculos . [12]
Espaços aéreos e sentidos [ editar ]
Em 1977, a paleontóloga polonesa Teresa Maryańska propôs que os complexos seios e cavidades nasais dos anquilossauros possam aliviar o peso do crânio, abrigar uma glândula nasal ou atuar como uma câmara de ressonância vocal . [10] [26] Carpenter rejeitou essas hipóteses, argumentando que os animais tetrápodes emitem sons pela laringe , não pelas narinas, e que a redução de peso era mínima, pois os espaços representavam apenas uma pequena porcentagem do volume do crânio. Ele também considerou uma glândula improvável e observou que os seios da face podem não ter tido nenhuma função específica. [10]Também foi sugerido que as passagens respiratórias foram usadas para realizar um tratamento semelhante ao mamífero do ar inalado, com base na presença e disposição de ossos especializados . [26]
Um estudo de 2011 das passagens nasais do Euoplocefalia pelo paleontólogo japonês Tetsuto Miyashita e colegas apoiou sua função como um sistema de equilíbrio de calor e água, observando o extenso sistema de vasos sanguíneos e uma área de superfície aumentada para a membrana mucosa (usada para troca de calor e água) em animais modernos). Os pesquisadores também apoiaram a idéia de que os laços agissem como uma câmara de ressonância, comparáveis às passagens nasais alongadas do antílope saiga e à traquéia em loop de guindastes e cisnes. As reconstruções do ouvido interno sugerem adaptação à audição em baixas frequências, como os sons ressonantes em tons baixos, possivelmente produzidos pelas passagens nasais. Eles contestaram a possibilidade de que o loop esteja relacionado à olfação (olfato) à medida que a região olfativa é empurrada para os lados da via aérea principal. [27]
Segundo Carpenter, o formato das câmaras nasais do Anquilossauro indica que o fluxo de ar era unidirecional (circulando pelos pulmões durante a inspiração e a expiração), embora também possa ter sido bidirecional na câmara nasal posterior, com o ar direcionado para os lobos olfativos . [10] A região olfativa aumentada dos anquilossídeos indica um olfato bem desenvolvido. [27] Embora a retração posterior das narinas seja observada em animais aquáticos e em animais com probóscide , é improvável que uma dessas possibilidades se aplique ao anquilossauro., pois as narinas tendem a ser reduzidas ou a pré-maxila estendida. Além disso, embora as narinas amplamente separadas possam ter permitido a estereof olfação (onde cada narina sente o cheiro de direções diferentes), como foi proposto para o alce , pouco se sabe sobre esse recurso. [12] A posição das órbitas do anquilossauro sugere alguma visão estereoscópica . [10]
Movimentos dos membros [ editar ]
As reconstruções da musculatura dos membros anteriores dos anquilossauros, feitas por Coombs em 1978, sugerem que os membros anteriores suportam a maior parte do peso do animal e foram adaptadas para fornecer alta força nos pés da frente, possivelmente para coleta de alimentos. Além disso, Coombs sugeriu que os anquilossauros podem ter sido capazes de escavar, embora a estrutura semelhante ao casco do manus tenha uma atividade fossorial limitada. Os anquilossauros provavelmente eram animais de movimento lento e lento, [28] [29] embora possam ter sido capazes de movimentos rápidos quando necessário. [15]
Crescimento [ editar ]
Os cornos escamosos do maior espécime de Anquilossauro são menos claros que os do menor espécime, o que também é o caso da Euoplocefalia , e isso pode representar variação ontogenética (relacionada ao desenvolvimento do crescimento). [12] Estudos de amostras de pinacossauro.de diferentes idades descobriram que, durante o desenvolvimento ontogenético, as costelas dos anquilossauros juvenis se fundiam com as vértebras. Os membros anteriores aumentaram fortemente em robustez, enquanto os membros posteriores não se tornaram maiores em relação ao restante do esqueleto, mais uma evidência de que os braços suportavam a maior parte do peso. Nos semi-anéis cervicais, a banda óssea subjacente desenvolveu conseqüências conectando-a com os osteodermas subjacentes, que simultaneamente se fundiram. [30] No crânio, as placas ósseas do meio ossificam primeiro no focinho e na borda traseira, com a ossificação estendendo-se gradualmente para as regiões do meio. No resto do corpo, a ossificação progrediu do pescoço para trás na direção da cauda. [31]
Defesa [ editar ]
Os osteodermos dos anquilossauros eram finos em comparação com os de outros anquilossauros e parecem ter sido fortalecidos por almofadas de fibras de colágeno distribuídas aleatoriamente . Estruturalmente semelhantes às fibras de Sharpey , elas foram incorporadas diretamente no tecido ósseo, uma característica exclusiva dos anquilossídeos. Isso daria aos anquilossauros uma cobertura de armadura que era leve e altamente durável, sendo resistente à quebra e penetração pelos dentes dos predadores. [32] Os ossos palpebrais sobre os olhos podem ter fornecido proteção adicional a eles. [33] Carpenter sugeriu em 1982 que a armadura fortemente vascularizada também pode ter tido um papel na termorregulaçãocomo nos crocodilos modernos . [34]
O clube de cauda do Ankylosaurus parece ter sido uma arma defensiva ativa, capaz de produzir impacto suficiente para quebrar os ossos de um agressor. Os tendões da cauda eram parcialmente ossificados e não eram muito elásticos, permitindo que uma grande força fosse transmitida ao taco quando era usada como arma. [10] Coombs sugeriu em 1979 que vários músculos dos membros posteriores teriam controlado o balanço da cauda, e que os golpes violentos do clube teriam sido capazes de quebrar os ossos metatarsais de grandes terópodes . [29] Um estudo de 2009 estimou que os anquilossídeos poderiam balançar as caudas em 100 graus lateralmente, e os clubes principalmente esponjosos teriam diminuído.momento de inércia e armas eficazes. O estudo também descobriu que, embora os tacos de cauda de anquilossaurídeos adultos fossem capazes de quebrar ossos, os de juvenis não. Apesar da viabilidade do balanço da cauda, os pesquisadores não conseguiram determinar se os anquilossauros usavam seus tacos para se defender contra predadores em potencial, em combate intraespecífico ou ambos. [35]
Em 1993, Tony Thulborn propôs que o clube de cauda dos anquilossídeos atuasse principalmente como um chamariz para a cabeça, pois considerava a cauda muito curta e inflexível para ter um alcance efetivo; a "cabeça falsa" atrairia um predador próximo à cauda, onde poderia ser atingido. [36] Carpenter rejeitou essa idéia, pois a forma do taco de cauda é altamente variável entre os anquilossídeos, mesmo no mesmo gênero. [10]
Paleoecologia [ editar ]
O anquilossauro existiu entre 68 e 66 milhões de anos atrás, na fase final, ou maastrichtiana, do período cretáceo tardio. Foi um dos últimos gêneros de dinossauros que apareceu antes do evento de extinção Cretáceo-Paleogene . O espécime tipo é da Formação Hell Creek de Montana, enquanto outros espécimes foram encontrados nas Formações Lance e Ferris em Wyoming, na Formação Scollard em Alberta e na Formação Francês em Saskatchewan, todas datadas até o final do período Cretáceo. . [37] [38] [12]
Fósseis de anquilossauro são raros nesses sedimentos , e a distribuição de seus restos sugere que era ecologicamente raro ou restrito às terras altas das formações, e não às planícies costeiras, onde seria mais provável que fossilizassem. Outro anquilossauro, um nodossauro conhecido como Edmontonia sp., Também é encontrado nas mesmas formações, mas, segundo Carpenter, o alcance dos dois gêneros parece não ter se sobreposto. Seus restos mortais ainda não foram encontrados nas mesmas localidades, e o nodossauro parece ter habitado as terras baixas. O focinho mais estreito do nodossauro sugere que ele tinha uma dieta mais seletiva que o anquilossauro , indicando ainda uma separação ecológica, se o intervalo deles se sobrepôs ou não. [12] [10]
Com seu baixo centro de gravidade, o Anquilossauro não seria capaz de derrubar árvores, como fazem os elefantes modernos. Também era incapaz de mastigar casca e, portanto, improvável que praticasse a remoção de casca. Quando adulto, o Anquilossauro não parece ter se reunido em grupos (embora alguns anquilossauros pareçam ter se congregado quando jovem). Portanto, embora tenha sido um grande herbívoro com requisitos energéticos semelhantes, é improvável que o Anquilossauro tenha sido capaz de modificar a paisagem de seu ecossistema da maneira que os elefantes; os hadrossaurídeos podem ter tido um papel de " engenheiro de ecossistemas ". [12]
As formações onde foram encontrados fósseis de Ankylosaurus representam diferentes seções da costa ocidental da Via Marítima Interior Ocidental que divide a América do Norte ocidental e oriental durante o Cretáceo, uma ampla planície costeira que se estende para oeste da passagem marítima até as recém-formadas Montanhas Rochosas . Estas formações são compostas principalmente de arenito e mudstone , que têm sido atribuídas a várzea ambientes. [39] [40] [41] As regiões onde Ankylosaurus e outros ankylosaurs Cretáceo Superior foram encontrados tinham um calor subtropical / clima temperado, que era monsoonal , tinha chuvas ocasionais, tempestades tropicais e incêndios florestais . [22] Na formação Hell Creek, muitos tipos de plantas foram apoiados, principalmente angiospermas , com coníferas , samambaias e cicadáceas menos comuns . Uma abundância de folhas fósseis encontradas em dezenas de locais diferentes indica que a área foi amplamente coberta por árvores pequenas. [42] O anquilossauro compartilhava seu ambiente com outros dinossauros que incluíam os ceratopsídeos Triceratops e Torosaurus , o hypsilophodont Thescelosaurus., O hadrossaurídeo edmontossauro , um nodosaur indeterminado, a pachycephalosaurian Paquicefalossauro , e os theropods Struthiomimus , Ornithomimus , Pectinodon , e Tiranosauro .
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