Brontosaurus ( / ˌ b r ɒ n t ə s ɔːr ə s / ; que significa "lagarto do trovão" do grego βροντή , brontē "trovão" e σαῦρος , sauros "lagarto") é um gênero de quadrúpede gigantesco dinossauros saurópodes .

Brontossauro Faixa temporal: Jurássico Superior ( Kimmeridgian a Tithonian ),156,3-146,8  Ma  Pré Ꞓ O S D C P T J K Página N
Espécime holótipo de B. excelsus (YPM 1980), Museu Peabody de História Natural
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado :	Dinosauria
Clado :	Saurischia
Clado :	† Sauropodomorpha
Clado :	† Sauropoda
Superfamília:	† Diplodocoidea
Família:	† Diplodocidae
Subfamília:	† Apatosaurinae
Gênero:	† Brontossauro Marsh , 1879
Tipo de espécie
† Brontossauro excelsus Pântano, 1879
Espécies referidas
† Brontossauro parvus (Peterson & Gilmore, 1902) † Brontossauro yahnahpin (Filla & Redman, 1994)
Sinônimos
Elossauro Peterson & Gilmore, 1902 Eobrontossauro Bakker, 1998 exposição Brontossauro excelsus sinonímia exposição Brontossauro parvus sinonímia exposição Brontossauro yahnahpin sinonímia

Brontosaurus ( / ˌ b r ɒ n t ə s ɔːr ə s / ; ^[1] [2] que significa "lagarto do trovão" do grego βροντή , brontē "trovão" e σαῦρος , sauros "lagarto") é um gênero de quadrúpede gigantesco dinossauros saurópodes . Embora a espécie-tipo , B. excelsus , tenha sido por muito tempo considerada uma espécie do Apatosaurus intimamente relacionado e, portanto, inválida, ^[3]pesquisadores propuseram em 2015 que Brontosaurus é um gênero separado de Apatosaurus e que contém três espécies: B. excelsus , B. yahnahpin e B. parvus . ^[4]

O brontossauro tinha um pescoço longo e fino e uma cabeça pequena adaptada para um estilo de vida herbívoro, um torso volumoso e pesado e uma cauda longa em forma de chicote. As várias espécies viveram durante o final do Jurássico , na Formação Morrison do que hoje é a América do Norte , e foram extintas no final do Jurássico. ^[5] Estima-se que os indivíduos adultos do Brontossauro pesavam até 15 toneladas (17 toneladas curtas) e mediam até 22 metros (72 pés) de comprimento.

Como o saurópode arquetípico , o Brontossauro é um dos dinossauros mais conhecidos e foi apresentado em filmes, publicidade e selos postais, bem como em muitos outros tipos de mídia.

Comparação de três espécimes e um humano: espécime de Oklahoma de Apatosaurus ajax (laranja), A. louisae (vermelho) e Brontosaurus parvus (verde)

O brontossauro era um animal quadrúpede grande, de pescoço comprido, com uma cauda longa em forma de chicote e membros anteriores ligeiramente mais curtos do que os membros posteriores. A maior espécie, B. excelsus , pesava até 15 t (17 toneladas curtas) e media até 22 m (72 pés) de comprimento da cabeça à cauda. ^[6]

O crânio do Brontossauro não foi encontrado, mas provavelmente era semelhante ao crânio do Apatosaurus intimamente relacionado . Como as de outros saurópodes, as vértebras do pescoço eram profundamente bifurcadas; ou seja, eles carregavam espinhos emparelhados, resultando em um pescoço largo e profundo. ^[7] A coluna e a cauda consistiam em 15 cervicais, dez dorsais, cinco sacrais e cerca de 82 caudais. O número de vértebras caudais foi observado para variar, mesmo dentro de uma espécie. As vértebras cervicais eram mais robustas do que outros diplodocídeos , embora não tão robustas como em espécimes maduros de Apatosaurus . As costelas dorsais não são fundidas ou firmemente presas às suas vértebras, sendo frouxamente articuladas. ^[8]Dez costelas dorsais estão em ambos os lados do corpo. ^[3] O grande pescoço foi preenchido com um extenso sistema de sacos de ar para economia de peso. ^{[ carece de fontes ]} Brontosaurus , como seu parente próximo Apatosaurus , tinha espinhos altos em suas vértebras, que compunham mais da metade da altura dos ossos individuais. A forma da cauda era incomum para diplodocídeos, sendo comparativamente esbelta, devido às espinhas vertebrais que diminuíam rapidamente em altura quanto mais distantes dos quadris. Brontosaurus spp. também tinham costelas muito longas em comparação com a maioria dos outros diplodocídeos, dando-lhes peitos extraordinariamente profundos. ^[9] Como em outros diplodocídeos, a última porção da cauda do Brontossauropossuía uma estrutura semelhante a um chicote. ^[8]

Restauração de B. excelsus .

Os ossos dos membros também eram muito robustos. ^[9] Os ossos do braço são robustos, com o úmero assemelhando-se ao de Camarasaurus , e os de B. excelsus sendo quase idênticos aos de Apatosaurus ajax . Charles Gilmore em 1936 observou que as reconstruções anteriores propuseram erroneamente que o rádio e a ulna poderiam se cruzar, quando em vida eles teriam permanecido paralelos. ^[8] O brontossauro tinha uma única garra grande em cada membro anterior, e os três primeiros dedos possuíam garras em cada pé. ^[10]Mesmo em 1936, foi reconhecido que nenhum saurópode tinha mais de uma garra de mão preservada, e essa garra é agora aceita como o número máximo em todo o grupo. ^[8] [11] O único osso da garra frontal é ligeiramente curvado e encurtado na extremidade frontal. Os ossos do quadril incluíam ílios robustos e os púbis e ísquios fundidos . Os ossos da tíbia e da fíbula da parte inferior da perna eram diferentes dos ossos finos do Diplodocus , mas quase indistinguíveis dos do Camarasaurus . A fíbula é mais longa que a tíbia, embora também seja mais fina. ^[8]

História [ editar ]

Um diagrama de 1896 do esqueleto do holótipo de B. excelsus por OC Marsh . A cabeça é baseada em material agora atribuído a Brachiosaurus sp.

Descoberta inicial e o crânio de Felch Quarry [ editar ]

Em 1879, Othniel Charles Marsh , professor de paleontologia da Universidade de Yale , anunciou a descoberta de um esqueleto de saurópode grande e bastante completo coletado das rochas da Formação Morrison em Como Bluff , Wyoming por William Harlow Reed . Ele o identificou como pertencente a um gênero e espécie inteiramente novos, que ele chamou de Brontosaurus excelsus , ^[3] [12] que significa "lagarto do trovão", do grego brontē / βροντη que significa "trovão" e sauros / σαυρος que significa "lagarto". ^[13]e do latim excelsus , "nobre" ou "alto". ^[14] A essa altura, a Formação Morrison havia se tornado o centro das Guerras dos Ossos , uma rivalidade de coleta de fósseis entre Marsh e outro paleontólogo antigo, Edward Drinker Cope . Por causa disso, as publicações e descrições de táxons por Marsh e Cope foram apressadas na época. ^[15] O espécime do tipo Brontosaurus excelsus ( YPM 1980) foi um dos esqueletos de saurópodes mais completos conhecidos na época, preservando muitas das vértebras cervicais características, mas frágeis. ^[16] [17] Marsh acreditava que o Brontossauroera um membro do Atlantosauridae, um clado de dinossauros saurópodes nomeado por ele em 1877 que também compreendia Atlantosaurus e Apatosaurus . ^[16]

Crânio hipotético, esculpido em 1931, Museu Yale Peabody

Um ano depois, em 1880, outro esqueleto de Brontossauro pós-craniano parcial foi coletado em Como Bluff por Reed, ^[18] [19] incluindo elementos de membros bem preservados. ^[17] Marsh nomeou este segundo esqueleto de Brontosaurus amplus ("grande lagarto do trovão") em 1881, ^[19] mas foi considerado sinônimo de B. excelsus em 2015 ^[17] .

Mais ao sul em Felch Quarry em Garden Park , Colorado , Marshall P. Felch coletou um crânio parcial desarticulado ( USNM V 5730) de um saurópode em agosto de 1883 e enviou o espécime para Yale. ^[20] [21] Marsh referiu o crânio a B. excelsus , ^[20] [22] mais tarde apresentando-o em uma reconstrução esquelética do espécime tipo B. excelsus em 1891 ^[22] e a ilustração foi apresentada novamente na publicação de referência de Marsh , The Dinosaurs of North America , em 1896. ^[16] No Yale Peabody Museum , o esqueleto do Brontosaurus excelsusfoi montado em 1931 com um crânio baseado na reconstrução de Marsh do crânio de Felch Quarry. ^[23] Enquanto na época a maioria dos museus usavam moldes de Camarasaurus para os crânios, o Peabody Museum esculpiu um crânio completamente diferente baseado no reconhecimento de Marsh. ^[23] [20] O crânio também incluía nasais apontando para a frente, algo verdadeiramente diferente de qualquer dinossauro, e fenestras diferentes do desenho e de outros crânios, e a mandíbula foi baseada em um Camarasaurus . ^[23] Em 1998, sugeriu-se que o crânio de Felch Quarry que Marsh incluiu em sua restauração esquelética de 1896 pertencesse ao Brachiosaurus ^[20]e isso foi apoiado em 2020 com uma redescrição do material braquiossaurídeo encontrado na Pedreira Felch. ^[21]

Segundo Dinosaur Rush e questão do crânio [ editar ]

Esqueleto da apatosaurina AMNH (possivelmente B. excelsus , espécime AMNH 460) como remontado em 1995

Durante uma expedição do Museu Carnegie em 1901 a Wyoming, William Harlow Reed coletou outro esqueleto de Brontossauro , um esqueleto pós-craniano parcial de um jovem juvenil (CM 566), incluindo membros parciais, misturado com um esqueleto bastante completo de um adulto (UW 15556). ^[24] [17] O esqueleto adulto especificamente foi muito bem preservado, com muitas vértebras cervicais e caudais, e é o espécime definitivo mais completo de Brontosaurus parvus . ^[17] Os esqueletos receberam um novo nome de gênero e espécie, Elosaurus parvus ("pequeno lagarto de campo"), por Olof A. Peterson e Charles Gilmore em 1902. ^[24]Ambos os espécimes vieram do Brushy Basin Member da Morrison Formation . A espécie foi posteriormente transferida para o Apatosaurus por vários autores ^[17] [25] até ser colocada no Brontosaurus em 2015 por Tschopp et al . ^[17] [26]

Elmer Riggs , na edição de 1903 da Série Geológica do Field Columbian Museum , argumentou que o Brontossauro não era diferente o suficiente do Apatosaurus para justificar seu próprio gênero, então ele criou a nova combinação Apatosaurus excelsus para ele. Riggs afirmou que "Em vista desses fatos, os dois gêneros podem ser considerados sinônimos. Como o termo 'Apatosaurus' tem prioridade, 'Brontosaurus' será considerado sinônimo". ^[3] No entanto, antes da montagem do espécime do Museu Americano de História Natural, Henry Fairfield Osborn escolheu rotular o esqueleto de "Brontossauro", embora fosse um forte oponente de Marsh e seus táxons. ^[23] [27]

Montagem obsoleta de um apatosaurine referido B. excelsus (espécime AMNH 460) com crânio esculpido, concluído em 1905, Museu Americano de História Natural

Em 1905, o Museu Americano de História Natural (AMNH) revelou o primeiro esqueleto montado de um saurópode, um espécime composto (principalmente feito de ossos de AMNH 460) que eles chamaram de espécie Brontosaurus excelsus . O espécime AMNH estava muito completo, faltando apenas os pés (os pés do espécime AMNH 592 foram adicionados à montagem), os ossos da perna e do ombro (adicionados do AMNH 222) e os ossos da cauda (adicionados do AMNH 339). ^[28] Para completar a montagem, o resto da cauda foi modelado para parecer como Marsh acreditava que deveria, que tinha poucas vértebras. Além disso, um modelo esculpido do que o museu achava que o crânio dessa criatura enorme poderia parecer foi colocado no esqueleto. Este não era um crânio delicado como o de Diplodocus, que mais tarde se tornaria mais preciso, mas foi baseado em "os maiores, mais grossos e mais fortes ossos do crânio, mandíbulas inferiores e coroas de dentes de três pedreiras diferentes". ^{[8] [3] [29] [30]} Esses crânios eram provavelmente os de Camarasaurus , o único outro saurópode para o qual um bom material de crânio era conhecido na época. A construção do monte foi supervisionada por Adam Hermann, que não conseguiu encontrar crânios de Brontossauros . Hermann foi forçado a esculpir um crânio à mão. Henry Fairfield Osborn observou em uma publicação que o crânio era "em grande parte conjectural e baseado no de Morosaurus " (agora Camarasaurus ). ^[23]

Em 1909, um crânio de Apatossauro foi encontrado, durante a primeira expedição ao que se tornaria a Pedreira Carnegie no Dinosaur National Monument , liderada por Earl Douglass. O crânio foi encontrado a poucos metros de um esqueleto (espécime CM 3018) identificado como a nova espécie Apatosaurus louisae . O crânio foi designado CM 11162, e era muito semelhante ao crânio de Diplodocus . Foi aceito como pertencente ao Apatosaurusespécime de Douglass e do diretor do Museu Carnegie, William H. Holland, embora outros cientistas, principalmente Osborn, tenham rejeitado essa identificação. Holland defendeu sua opinião em 1914 em um discurso para a Sociedade Paleontológica da América, mas deixou a montagem do Museu Carnegie sem cabeça. Enquanto alguns pensavam que Holland estava tentando evitar o conflito com Osborn, outros suspeitavam que Holland estava esperando até que um crânio e pescoço articulados fossem encontrados para confirmar a associação do crânio e do esqueleto. ^[23] Após a morte de Holland em 1934, um molde de um crânio de Camarasaurus foi colocado no monte pela equipe do museu. ^[27]

Correção do crânio, descobertas ressurgentes e reavaliação [ editar ]

Nenhum crânio de apatosaurina foi mencionado na literatura até a década de 1970, quando John Stanton McIntosh e David Berman redescreveram os crânios de Diplodocus e Apatosaurus em 1975. ^[30] Eles descobriram que embora ele nunca tenha publicado sua opinião, Holland estava quase certamente correto, que Apatosaurus ( e Brontosaurus ) tinham um crânio semelhante ao Diplodocus . ^[30] De acordo com eles, muitos crânios pensados ​​para pertencer a Diplodocus podem ser os de Apatosaurus . ^[30] Eles reatribuíram vários crânios ao Apatosaurus com base em vértebras associadas e intimamente associadas.^[30] Embora apoiassem a Holanda, o Apatosaurus possivelmente possuía umcrânio semelhante ao Camarasaurus , baseado em um dente desarticulado semelhante ao Camarasaurus encontrado no local preciso onde um espécime de Apatosaurus foi encontrado anos antes. ^[30] Em 20 de outubro de 1979, após as publicações de McIntosh e Berman, o primeiro crânio de um Apatosaurus foi montado em um esqueleto em um museu, o do Carnegie. ^[27] Em 1995, o Museu Americano de História Natural seguiu o exemplo e revelou seu esqueleto remontado (agora rotulado Apatosaurus excelsus ) com uma cauda corrigida e um novo molde de crânio de A. louisae. ^[28] Em 1998, Robert T. Bakker encaminhou um crânio e uma mandíbula de um Apatosaurine de Como Bluff para Brontosaurus excelsus ( TATE 099-01) , embora o crânio ainda não tenha sido descrito. ^[31] Em 2011, foi descrito o primeiro espécime de Apatosaurus onde foi encontrado um crânio articulado com suas vértebras cervicais. Este espécime, CMC VP 7180, foi encontrado para diferir em ambas as características do crânio e pescoço de A. louisae , e o espécime foi encontrado para ter a maioria das características relacionadas às de A. ajax . ^[32]

Infográfico explicando a história do Brontosaurus e Apatosaurus de acordo com Tschopp et al. 2015

Outro espécime de um Apatosaurus agora referido como Brontossauro foi descoberto em 1993 pelo Museu Geológico Tate , também da Formação Morrison, no centro de Wyoming. O espécime consistia de um esqueleto pós-craniano parcial, incluindo uma mão completa e muitas vértebras, e descrito por James Filla e Pat Redman um ano depois. ^[17] [31] Filla e Redman nomearam o espécime Apatosaurus yahnahpin ("lagarto enganador que usa yahnahpin"), mas Robert T. Bakker deu-lhe o nome de gênero Eobrontosaurus em 1998. ^[31] Bakker acreditava que Eobrontosaurus era o antecessor direto do Brontossauro ^[31], embora a análise filogenética posterior de Tschopp et al . tenha colocado B. yahnahpin como a espécie mais basal de Brontosaurus ^[17] .

Em 2008, um esqueleto pós-craniano quase completo de um Apatosaurine foi coletado em Utah por equipes que trabalham para a Universidade Brigham Young (BYU 1252-18531), onde alguns dos restos estão atualmente em exibição. ^[17] O esqueleto não foi descrito, mas muitas das características do esqueleto são compartilhadas com o Brontosaurus parvus . ^[17]

Quase todos os paleontólogos do século 20 concordaram com Riggs que todas as espécies de Apatosaurus e Brontosaurus deveriam ser classificadas em um único gênero. De acordo com as regras do ICZN (que rege os nomes científicos dos animais), o nome Apatosaurus , tendo sido publicado primeiro, teve prioridade como nome oficial; Brontosaurus foi considerado um sinônimo júnior e, portanto, foi descartado do uso formal. ^{[33] [34] [35] [36]} Apesar disso, pelo menos um paleontólogo— Robert T. Bakker —argumentou na década de 1990 que A. ajax e A. excelsussão de fato suficientemente distintas para que esta continue a merecer um gênero separado. ^[31] Em 2015, um extenso estudo das relações diplodocídicas por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus e Roger Benson concluiu que o Brontosaurus era de fato um gênero válido de saurópode distinto do Apatosaurus . Os cientistas desenvolveram um método estatístico para avaliar de forma mais objetiva as diferenças entre gêneros e espécies fósseis e concluíram que o Brontossauro poderia ser "ressuscitado" como um nome válido. Eles atribuíram duas antigas espécies de Apatosaurus , A. parvus e A. yahnahpin , ao Brontosaurus , bem como as espécies-tipo B. excelso . ^[4] O paleontólogo Michael D'Emic fez uma crítica. ^[37] O paleontólogo Donald Prothero criticou a reação da mídia de massa a este estudo como superficial e prematura. ^[38]

Classificação [ editar ]

Brontosaurus é um membro da família Diplodocidae , um clado de dinossauros saurópodes gigantescos . A família inclui algumas das maiores e mais longas criaturas que já andaram na Terra, incluindo Diplodocus , Supersaurus e Barosaurus . Brontosaurus também é classificado na subfamília Apatosaurus , que também inclui Apatosaurus e um ou mais possíveis gêneros sem nome. ^[4] Othniel Charles Marsh descreveu o Brontossauro como aliado do Atlantosaurus , dentro do grupo agora extinto Atlantosauridae . ^[3] [39] Em 1878, Marsh elevou sua família ao posto de subordem, incluindo Apatosaurus , Brontosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) e Diplodocus . Ele classificou este grupo dentro de Sauropoda. Em 1903, Elmer S. Riggs mencionou que o nome Sauropoda seria um sinônimo júnior de nomes anteriores e agrupou Apatosaurus dentro de Opisthocoelia . ^[3] A maioria dos autores ainda usa Sauropoda como nome do grupo. ^[25]

Membro frontal esquerdo de B. yahnahpin , Museu de História Natural de Morrison

Originalmente nomeado por seu descobridor Othniel Charles Marsh em 1879, Brontosaurus há muito era considerado um sinônimo júnior de Apatosaurus ; sua espécie-tipo, Brontosaurus excelsus , foi reclassificada como A. excelsus em 1903. No entanto, um extenso estudo publicado em 2015 por uma equipe de pesquisa conjunta britânico-portuguesa concluiu que o Brontosaurus era um gênero válido de saurópode distinto do Apatosaurus . ^{[4] [40] [41]} No entanto, nem todos os paleontólogos concordam com essa divisão. ^[37] [38]O mesmo estudo classificou duas espécies adicionais que já foram consideradas Apatosaurus e Eobrontosaurus como Brontosaurus parvus e Brontosaurus yahnahpin, respectivamente. ^[4] Cladograma dos Diplodocidae após Tschopp, Mateus e Benson (2015): ^[4]

Diplodocidae

Amphicoelias altus     Apatosaurinae   Espécies sem nome         Apatosaurus ajax     Apatosaurus louisae         Brontossauro excelso       Brontossauro yahnahpin     Brontossauro parvus           Diplodocinae   Espécies sem nome       Tornieria africana         Supersaurus lourinhanensis     Supersaurus vivianae         Leinkupal laticauda       Galeamopus hayi         Diplodocus carnegii     Diplodocus hallorum         Kaatedocus siberi     Barosaurus lentus

Espécies [ editar ]

• Brontosaurus excelsus , a espécie-tipo de Brontosaurus , foi nomeado pela primeira vez por Marsh em 1879. Muitos espécimes, incluindo o espécime holótipo YPM 1980, foram atribuídos à espécie. Eles incluem FMNH P25112, o esqueleto montado no Field Museum of Natural History , que desde então representa uma espécie desconhecida de apatosaurina. Brontosaurus amplus , ocasionalmente atribuído a B. parvus , é um sinônimo júnior de B. excelsus . B. excelsus , portanto, inclui apenas o seu espécime-tipo e o espécime-tipo de B. amplus . ^[4] [25]Estima-se que o maior desses espécimes pesava até 15 toneladas e media até 22 m (72 pés) de comprimento da cabeça à cauda. ^[6] Ambos os fósseis definitivos conhecidos de B. excelsus foram relatados na Reed's Quarry 10 do membro da Morrison Formation Brushy Basin no condado de Albany, Wyoming , datado do final da idade Kimmeridgiana, ^[4] cerca de 152 milhões de anos atrás.
• 

  Esqueleto fundido montado de B. parvus (UW 15556)
  Brontosaurus parvus , descrito pela primeira vez como Elosaurus em 1902 por Peterson e Gilmore, foi transferido para Apatosaurus em 1994 e para Brontosaurus em 2015. Os espécimes atribuídos a esta espécie incluem o holótipo , CM 566 (um esqueleto parcial de um juvenil encontrado em Sheep Creek Quarry 4 em Albany County, WY), BYU 1252-18531 (um esqueleto quase completo encontrado em Utah e montado na Universidade Brigham Young ), e o esqueleto parcial UW 15556 (que já foi acidentalmente misturado com o holótipo). Data do Kimmeridgian médio. ^[25]Estima-se que os espécimes adultos pesavam até 14 toneladas e mediam até 22 m (72 pés) de comprimento da cabeça à cauda. ^[6]
• Brontosaurus yahnahpin é a espécie mais antiga, conhecida de um único local da Formação Morrison inferior, Bertha Quarry, no condado de Albany, Wyoming, datando de cerca de 155 milhões de anos atrás. ^[5] [42] Cresceu até 21 m (69 pés) de comprimento. ^[43] A espécie tipo , E. yahnahpin , foi descrita por James Filla e Patrick Redman em 1994 como uma espécie de Apatosaurus ( A. yahnahpin ). ^[44] O nome específico é derivado de Lakota mah-koo yah-nah-pin , "colar de peito", uma referência aos pares de costelas esternais que se assemelham aos tubos de cabelotradicionalmente usado pela tribo. O espécime do holótipo é TATE-001, um esqueleto pós- craniano relativamente completo encontrado em Wyoming , na Formação Morrison inferior . Restos mais fragmentários também foram referidos à espécie. Uma reavaliação por Robert T. Bakker em 1998 descobriu que era mais primitivo, então Bakker cunhou o novo nome genérico Eobrontossauro , derivado do grego eos , "madrugada", e Brontossauro . ^[45]

O cladograma abaixo é resultado de uma análise de Tschopp, Mateus e Benson (2015). Os autores analisaram a maioria dos espécimes do tipo diplodocídeo separadamente para deduzir qual espécime pertencia a qual espécie e gênero. ^[4]

Vértebra da cauda de B. excelsus espécime YPM 1980

Apatosaurinae

YPM 1840 (" Atlantosaurus " tipo immanis )     NSMT-PV 20375         AMNH 460      Apatossauro   Apatosaurus ajax  YPM 1860 ( tipo Apatosaurus ajax )    Apatosaurus louisae    CM 3018 ( tipo Apatosaurus louisae )     YPM 1861 ( tipo Apatosaurus laticollis )        Brontossauro   Brontossauro excelso    YPM 1980 ( tipo Brontosaurus excelsus )     YPM 1981 ( tipo Brontosaurus amplus )         AMNH 5764 ( tipo Amphicoelias altus )       FMNH P25112      Brontossauro yahnahpin  Tate-001 ( tipo Eobrontossauro yahnahpin )    Brontossauro parvus    CM 566 ( tipo Elosaurus parvus )       UM 15556     BYU 1252-18531

Paleobiologia [ editar ]

Postura e locomoção [ editar ]

Mais informações: Postura do pescoço saurópode

Elenco do espécime de B. parvus UWGM 15556 no Tellus Science Museum

Historicamente, acreditava-se que saurópodes como o Brontossauro eram muito grandes para suportar seu próprio peso em terra firme, então teoricamente eles devem ter vivido parcialmente submersos na água, talvez em pântanos. Descobertas recentes não suportam isso, e acredita-se que os saurópodes tenham sido animais totalmente terrestres. ^[46]

Diplodocídeos como o Brontossauro são frequentemente retratados com o pescoço erguido no ar, permitindo que eles naveguem em árvores altas. Embora alguns estudos tenham sugerido que os pescoços diplodocídeos eram menos flexíveis do que se acreditava anteriormente, ^[47] outros estudos descobriram que todos os tetrápodes parecem manter seus pescoços na extensão vertical máxima possível quando em uma postura normal e alerta, e argumentam que o mesmo aconteceria. vale para os saurópodes, exceto quaisquer características desconhecidas e únicas que diferenciam a anatomia dos tecidos moles de seus pescoços da de outros animais. ^[48]

As trilhas de saurópodes como o Brontossauro mostram que o alcance médio deles era de cerca de 20 a 40 km (10 a 25 milhas) por dia, e eles poderiam atingir uma velocidade máxima de 20 a 30 km / h (12 a 19 mph). ^[7] A locomoção lenta dos saurópodes pode ser devido à musculatura mínima ou recuo após os passos. ^[49]

Vários usos foram propostos para a única garra no membro anterior dos saurópodes. Eles foram sugeridos como tendo sido para defesa, mas a forma e o tamanho deles tornam isso improvável. Outras previsões eram de que poderia ser para alimentação, mas o mais provável é que a garra fosse para agarrar objetos como troncos de árvores durante a criação. ^[11]

Fisiologia [ editar ]

Mais informações: Fisiologia dos dinossauros

James Spotila et ai. (1991) sugerem que o grande tamanho corporal do Brontossauro e outros saurópodes os tornaria incapazes de manter altas taxas metabólicas, pois não seriam capazes de liberar calor suficiente. No entanto, as temperaturas no Jurássico eram 3 graus Celsius mais altas do que as atuais. ^[50] Eles assumiram que os animais tinham um sistema respiratório reptiliano. Wedel descobriu que um sistema aviário lhes permitiria despejar mais calor. ^[51] Alguns cientistas argumentaram que o coração teria problemas para manter a pressão sanguínea suficiente para oxigenar o cérebro. ^[46]

Juvenis [ editar ]

Esqueleto reconstruído de um juvenil B. parvus (espécime tipo CM 566), Museu Carnegie de História Natural

O material do Brontossauro juvenil é conhecido com base no espécime tipo de B. parvus . O material deste espécime, CM 566, inclui vértebras de várias regiões, um osso pélvico e alguns ossos do membro posterior. ^[25]

Cauda [ editar ]

Um artigo que apareceu na edição de novembro de 1997 da Discover Magazine relatou uma pesquisa sobre a mecânica das caudas diplodocídicas por Nathan Myhrvold , um cientista da computação da Microsoft . Myhrvold realizou uma simulação de computador da cauda, ​​que em diplodocídeos como o Brontossauro era uma estrutura muito longa e afilada, semelhante a um chicote . Esta modelagem de computador sugeriu que os saurópodes eram capazes de produzir um som de chicote de mais de 200 decibéis , comparável ao volume de um canhão . ^[52]Há algumas evidências circunstanciais que também apoiam isso: vários diplodocídeos foram encontrados com vértebras da cauda fundidas ou danificadas, o que pode ser um sintoma de quebra de suas caudas: estas são particularmente comuns entre a 18ª e a 25ª vértebra caudal, uma região que autores consideram uma zona de transição entre a base muscular rígida e a seção flexível em forma de chicote. ^[53] No entanto, Rega (2012) observa que o Camarasaurus , embora não tenha um tailwhip, exibe um nível semelhante de co-ossificação caudal, e que o Mamenchisaurus, embora tenha o mesmo padrão de métricas vertebrais, não possui um tailwhip e não apresenta fusão em nenhuma "região de transição". Além disso, as fraturas por esmagamento que seriam esperadas se a cauda fosse usada como chicote nunca foram encontradas em diplodocídeos. ^[54]Mais recentemente, Baron (2020) considera improvável o uso da cauda como um chicote devido ao dano muscular e esquelético potencialmente catastrófico que tais velocidades podem causar na cauda grande e pesada. Em vez disso, ele propõe que as caudas podem ter sido usadas como um órgão tátil para manter contato com os indivíduos atrás e nas laterais de um grupo durante a migração, o que poderia aumentar a coesão e permitir a comunicação entre os indivíduos, limitando atividades mais exigentes energeticamente, como parando para procurar indivíduos dispersos, virando-se para verificar visualmente os indivíduos atrás ou comunicando-se vocalmente. ^[55]

Paleoecologia [ editar ]

Restauração de um grupo B. excelsus

A Formação Morrison é uma sequência de sedimentos marinhos e aluviais rasos que, segundo a datação radiométrica , varia entre 156,3 milhões de anos (Mya) na sua base, ^[56] e 146,8 Mya no topo, ^[57] o que a coloca no tarde Oxfordian , Kimmeridgian , e primeiros estágios Tithonian do período Jurássico Superior. Esta formação é interpretada como um ambiente semiárido com estações úmidas e secas distintas . A Bacia de Morrison, onde os dinossauros viviam, se estendia do Novo México a Alberta e Saskatchewan, e foi formada quando os precursores da Front Rangedas Montanhas Rochosas começou a subir para o oeste. Os depósitos de suas bacias de drenagem voltadas para o leste foram carregados por córregos e rios e depositados em planícies pantanosas , lagos, canais de rios e planícies de inundação . ^[58] Esta formação é semelhante em idade à Formação Lourinha em Portugal e à Formação Tendaguru na Tanzânia . ^[59]

Brontosaurus pode ter sido um animal mais solitário do que outros dinossauros da Formação Morrison. ^[60] Como gênero, o Brontossauro existiu por um longo período de tempo e foi encontrado na maioria dos níveis do Morrison. Fósseis de B. excelsus foram relatados desde o Membro de Lavagem de Sal superior até o Membro da Bacia de Brushy superior, variando do meio ao final da idade Kimmeridgiana, cerca de 154-151 Mya. Restos adicionais são conhecidos de rochas ainda mais jovens, mas não foram identificados como nenhuma espécie em particular. ^[42] Restos mais antigos de Brontossauros também foram identificados no Kimmeridgian médio, e são atribuídos a B. parvus . ^[25] Fósseisdesses animais foram encontrados em Nine Mile Quarry e Bone Cabin Quarry em Wyoming e em locais no Colorado, Oklahoma e Utah , presentes nas zonas estratigráficas 2–6. ^[61]

A Formação Morrison registra um ambiente e tempo dominado por gigantescos dinossauros saurópodes. ^[61] Dinossauros conhecidos do Morrison incluem os terópodes Ceratosaurus , Ornitholestes e Allosaurus , os saurópodes Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus e Diplodocus , e os ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus e Stegosaurus . ^[62] Outros vertebrados que compartilhavam este paleoambiente incluíam peixes com nadadeiras raiadas , sapos , salamandras ,tartarugas , esfenodontes , lagartos , crocodilomorfos terrestres e aquáticos e várias espécies de pterossauros . Conchas de bivalves e caracóis aquáticos também são comuns. A flora do período foi revelada por fósseis de algas verdes , fungos , musgos , cavalinhas , cicas , ginkgoes e várias famílias de coníferas . A vegetação variou de florestas ribeirinhas de samambaias arbóreas e samambaias ( florestas de galeria ), a samambaiassavanas com árvores ocasionais, como a conífera tipo Araucária Brachyphyllum . ^[63]

Na cultura popular [ editar ]

Restauração desatualizada de 1897 por Charles R. Knight of B. excelsus submersa na água, e Diplodocus arrastando sua cauda

O tempo necessário para que a reclassificação do Brontossauro como Apatosaurus por Riggs em 1903 fosse levada ao conhecimento público, bem como a insistência de Osborn de que o nome do Brontossauro fosse mantido apesar do artigo de Riggs, significou que o Brontossauro se tornou um dos dinossauros mais famosos. O brontossauro tem sido frequentemente retratado no cinema, começando com o clássico de 1914 de Winsor McCay , Gertie the Dinosaur , um dos primeiros filmes de animação. ^[64] McCay baseou seu dinossauro não identificado no esqueleto de apatosaurine no Museu Americano de História Natural. ^[65] O filme mudo de 1925 O Mundo Perdidocontou com uma batalha entre um Brontossauro e um Allosaurus , usando efeitos especiais de Willis O'Brien . ^[66] O filme de 1933 King Kong apresentava um Brontossauro perseguindo Carl Denham, Jack Driscoll e os marinheiros aterrorizados na Ilha da Caveira. Esses e outros usos iniciais do animal como principal representante do grupo ajudaram a consolidar o Brontossauro como um dinossauro por excelência na consciência pública. ^[67]

A Sinclair Oil Corporation tem sido um acessório das estradas americanas (e brevemente em outros países) com seu logotipo de dinossauro verde e mascote, um Brontossauro . Embora a publicidade inicial de Sinclair incluísse vários dinossauros diferentes, eventualmente apenas o Brontossauro foi usado como logotipo oficial, devido ao seu apelo popular. ^[68]

Gertie o dinossauro (1914)

Ainda em 1989, o Serviço Postal dos EUA causou controvérsia quando emitiu quatro selos de "dinossauro": Tiranossauro , Estegossauro , Pteranodonte e Brontossauro . O uso do termo Brontosaurus no lugar de Apatosaurus levou a reclamações de "promoção do analfabetismo científico". ^[69] O Serviço Postal se defendeu (no Boletim Postal 21744) dizendo: "Embora agora reconhecido pela comunidade científica como Apatosaurus , o nome Brontosaurusfoi usado para o selo porque é mais familiar para a população em geral." De fato, o Serviço Postal até repreendeu implicitamente as queixas um tanto inconsistentes, acrescentando que "[s]similarmente, o termo 'dinossauro' tem sido usado genericamente para descrever todos os animais [ou seja, todos os quatro animais representados no conjunto de selos fornecido], embora o Pteranodon fosse um réptil voador [em vez de um verdadeiro 'dinossauro']", uma distinção não mencionada na numerosas correspondências sobre a questão Brontossauro / Apatosaurus O paleontólogo Stephen Jay Gould apoiou esta posição, no ensaio que deu origem ao título da coleção Bully for Brontosaurusé tomada, Gould escreveu: "Touché e direto; ninguém reclamou sobre Pteranodon , e isso é um erro real." ^[67] Sua posição, entretanto, não era de sugerir o uso exclusivo do nome popular; ele ecoou o argumento original de Riggs de que Brontossauro é sinônimo de Apatosaurus . No entanto, ele observou que o primeiro desenvolveu e continua a manter uma existência independente no imaginário popular. ^[67]

As denúncias mais vociferantes do uso provocaram declarações fortemente defensivas daqueles que não gostariam que o nome fosse retirado do uso oficial. ^[67] O estudo de Tschopp ^[4] gerou um número muito alto de respostas de muitos grupos, muitas vezes opostos - de editoriais, ^[70] equipe de notícias, ^[40] [71] e natureza do blog pessoal (ambos relacionados ^{[72] [ 73]} e não ^[74] ), de ambos os ^[75] lados do debate, de contextos relacionados ^[26] e não relacionados, e de todo o mundo. ^[76]

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