quinta-feira, 26 de maio de 2022

Triceratops é um gênero de dinossauro chasmosaurine ceratopsid herbívoro que apareceu pela primeira vez durante a fase Maastrichtiana tardia do período Cretáceo Superior , cerca de 68 milhões de anos atrás no que é hoje a América do Norte

 Triceratops é um gênero de dinossauro chasmosaurine ceratopsid herbívoro que apareceu pela primeira vez durante a fase Maastrichtiana tardia do período Cretáceo Superior , cerca de 68  milhões de anos atrás no que é hoje a América do Norte 


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Triceratops
Faixa temporal: Cretáceo Superior ( Maastrichtiano ),68–66  Ma 
LA-Triceratops mount-2.jpg
Montagem esquelética de um espécime de T. prorsus no Museu de História Natural de Los Angeles
Classificação científicae
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clado :Dinosauria
Pedido:† Ornitísquia
Subordem:† Ceratopsia
Família:† Ceratopsidae
Subfamília:† Chasmosaurinae
Tribo:† Triceratopsina
Gênero:† Triceratops
Marsh , 1889
Tipo de espécie
† Triceratops horridus
Pântano, 1889
Espécies
  • † T. horridus (Marsh, 1889)
  • † T. prorsus Marsh, 1890
Sinônimos
Lista

Triceratops é um gênero de dinossauro chasmosaurine ceratopsid herbívoro que apareceu pela primeira vez durante a fase Maastrichtiana tardia do período Cretáceo Superior , cerca de 68  milhões de anos atrás no que é hoje a América do Norte . É um dos últimos gêneros de dinossauros não aviários conhecidos e foi extinto no evento de extinção Cretáceo-Paleogeno há 66 milhões de anos. O nome Triceratops , que literalmente significa 'rosto de três chifres', é derivado daspalavras gregas trí- ( τρί- ) que significa 'três',kéras ( κέρας ) que significa 'chifre', e ṓps ( ὤψ ) que significa 'rosto'.

Com um grande folho ósseo , três chifres no crânio e um grande corpo de quatro patas, exibindo evolução convergente com rinocerontes e bovinos , o Triceratops é um dos mais reconhecíveis de todos os dinossauros e o ceratopsídeo mais conhecido. Foi também um dos maiores, com até 9 metros (29,5 pés) de comprimento e 10,4 toneladas métricas (11,5 toneladas curtas) em massa corporal. Ele compartilhou a paisagem e provavelmente foi predado pelo Tiranossauro, embora seja menos certo que dois adultos lutaram da maneira fantasiosa frequentemente retratada em exposições de museus e imagens populares. As funções dos babados e três chifres faciais distintos em sua cabeça têm inspirado debates há muito tempo. Tradicionalmente, estes têm sido vistos como armas defensivas contra predadores. Interpretações mais recentes acham provável que essas características tenham sido usadas principalmente na identificação de espécies, corte e exibição de dominância, bem como os chifres e chifres dos ungulados modernos .

O tricerátopo era tradicionalmente colocado dentro dos ceratopsídeos "de babados curtos", mas estudos cladísticos modernos mostram que ele é um membro dos Chasmosaurinae que geralmente têm babados longos. Duas espécies , T. horridus e T. prorsus , são consideradas válidas hoje, das dezessete espécies que já foram nomeadas. Pesquisa publicada em 2010 concluiu que o contemporâneo Torosaurus , um ceratopsídeo há muito considerado um gênero separado, representa o Triceratops em sua forma madura. Essa visão foi contestada; são necessários mais dados para resolver o debate.

Triceratops foi documentado por numerosos restos coletados desde que o gênero foi descrito pela primeira vez em 1889 pelo paleontólogo americano Othniel Charles Marsh . Espécimes que representam os estágios da vida desde o nascimento até o adulto foram encontrados. Como o ceratopsídeo arquetípico , o Triceratops é um dos dinossauros mais populares e foi apresentado em filmes, selos postais e muitos outros tipos de mídia. [1]


Ilustração do espécime YPM 1871E, os núcleos de chifre que foram erroneamente atribuídos a Bison alticornis , o primeiro espécime nomeado de Triceratops

O primeiro espécime fóssil nomeado agora atribuído ao Triceratops é um par de chifres de testa presos a um teto de crânio, encontrado por George Lyman Cannon perto de Denver , Colorado, na primavera de 1887. [2] Este espécime foi enviado a Marsh, que acreditava que a formação de onde veio datava do Plioceno , e que os ossos pertenciam a um bisão particularmente grande e incomum , que ele chamou de Bison alticornis . [2] [3] Ele percebeu que havia dinossauros com chifres no ano seguinte, que viu sua publicação do gênero Ceratops a partir de restos fragmentários, [4]mas ele ainda acreditava que B. alticornis fosse um mamífero do Plioceno . Foi preciso um terceiro crânio muito mais completo para mudar de ideia.

Embora não atribuíveis confidencialmente, os fósseis possivelmente pertencentes ao Triceratops foram descritos como dois táxons, Agathaumas sylvestris e Polyonax mortuarius em 1872 e 1874, respectivamente, pelo rival de Marsh, Edward Drinker Cope . [5] [6] Agathaumas foi nomeado com base em uma pélvis, várias vértebras e algumas costelas coletadas por Fielding Bradford Meek e Henry Martyn Bannister perto do Rio Verde no sudeste de Wyoming de camadas provenientes da Formação Maastrichtiana . [7] Devido à natureza fragmentária dos restos mortais, só pode ser atribuído com confiança a Ceratopsidae. [8][9] Polyonax mortuarius foi coletado pelo próprio Cope em 1873 do nordeste do Colorado , possivelmente vindo da Formação Maastrichtiana Denver . [10] [6] Os fósseis consistiam apenas em núcleos fragmentados de chifre, 3 vértebras dorsais e elementos fragmentários de membros. [6] Polyonax tem o mesmo problema que Agathaumas , com os restos fragmentários não atribuíveis além de Ceratopsidae. [11] [8]

O holótipo de Triceratops (YPM 1820) foi coletado em 1888 da Lance Formation de Wyoming , EUA, pelo caçador de fósseis John Bell Hatcher , mas Marsh inicialmente descreveu este espécime como outra espécie de Ceratops . [12] O vaqueiro Edmund B. Wilson ficou surpreso com a visão de um crânio monstruoso saindo do lado de uma ravina. Ele tentou recuperá-lo jogando um laço em volta de um dos chifres. Quando se quebrou, o crânio caindo no fundo da fenda, Wilson levou o chifre para seu chefe, o fazendeiro e ávido colecionador de fósseis Charles Arthur Guernsey, que por acaso o mostrou a Hatcher. Marsh posteriormente ordenou que Hatcher localizasse e salvasse o crânio.[8] O holótipo foi primeiro chamado Ceratops horridus . Quando a preparação posterior descobriu o terceiro chifre do nariz, Marsh mudou de idéia e deu à peça o nome genérico de Triceratops ( lit.  'três chifres de rosto'), aceitando seu Bison alticornis como outra espécie de Ceratops . [13] (mais tarde seria adicionado ao Triceratops .) [14] A natureza robusta do crânio do animal garantiu que muitos exemplares fossem preservados como fósseis, permitindo que variações entre espécies e indivíduos fossem estudadas. Restos de Triceratops foram posteriormente encontrados nos estados americanos de Montana eDakota do Sul (e mais no Colorado e Wyoming), bem como nas províncias canadenses de Saskatchewan e Alberta .

Um espécime anterior, também recuperado da Formação Lance, foi nomeado Agathaumas sylvestris por Edward Drinker Cope em 1872. Originalmente identificado como um hadrossauro , este espécime consiste apenas em restos pós-cranianos e é apenas provisoriamente considerado um exemplo de Triceratops . [15]

Espécies [ editar ]

Espécime tipo YPM 1820 da espécie tipo , T. horridus

Depois que o Triceratops foi descrito, entre 1889 e 1891 Hatcher com grande esforço coletou outros trinta e um de seus crânios. A primeira espécie foi nomeada T. horridus por Marsh. Seu nome específico foi derivado do latim horridus ('áspero, rugoso'), talvez referindo-se à textura áspera do espécime tipo, posteriormente identificado como um indivíduo envelhecido. Os crânios adicionais variaram em menor ou maior grau do holótipo original. Essa variação não surpreende, já que os crânios de Triceratops são grandes objetos tridimensionais, provenientes de indivíduos de diferentes idades e de ambos os sexos, e que foram submetidos a diferentes quantidades e direções de pressão durante a fossilização. [8]

Na primeira tentativa de entender as muitas espécies, Richard Swann Lull encontrou dois grupos, embora não tenha dito como os distinguia: Um composto por T. horridus , T. prorsus e T. brevicornus ('o de chifre curto') ; o outro de T. elatus e T. calicornis . Duas espécies ( T. serratus e T. flabellatus ) se destacaram desses grupos. [14] Em 1933 e sua revisão da monografia de referência de 1907 Hatcher-Marsh-Lull de todos os ceratopsianos conhecidos, ele manteve seus dois grupos e duas espécies não afiliadas, com uma terceira linhagem de T. obtusus eT. hatcheri ('Hatcher's') que se caracterizava por um corno nasal muito pequeno. [9] T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus era agora considerada a linhagem mais conservadora, com um aumento no tamanho do crânio e uma diminuição no tamanho do corno nasal, e T. elatus–T. calicornis foi definido por grandes chifres frontais e pequenos chifres nasais. [9] [16] C. M. Sternberg fez uma modificação, acrescentando T. eurycephalus ("o de cabeça larga") e sugerindo que ligava a segunda e a terceira linhagens mais próximas do que à linhagem de T. horridus . [17]

1896 restauração do esqueleto de T. prorsus por OC Marsh , com base no crânio holótipo YPM 1822 e elementos referidos

Com o tempo, a ideia de que os diferentes crânios podem ser representativos da variação individual dentro de uma (ou duas) espécies ganhou popularidade. Em 1986, John Ostrom e Peter Wellnhofer publicaram um artigo no qual propunham que havia apenas uma espécie, Triceratops horridus . [18] Parte de seu raciocínio era que geralmente há apenas uma ou duas espécies de qualquer animal grande em uma região. Às suas descobertas, Thomas Lehman acrescentou as antigas linhagens Lull-Sternberg combinadas com maturidade e dimorfismo sexual , sugerindo que o T. horridus-T. prorsus–T. brevicornus era composta por fêmeas, a T. calicornis–T. elatusA linhagem era composta por machos, e a linhagem T. obtusus–T. hatcheri era de machos velhos patológicos. [19]

Esses achados foram contestados alguns anos depois por Catherine Forster, que reanalisou o material de Triceratops de forma mais abrangente e concluiu que os restos caíram em duas espécies, T. horridus e T. prorsus , embora o crânio distinto de T.  (" Nedoceratops ") hatcheri diferisse suficiente para justificar um gênero separado. [20] Ela descobriu que T. horridus e várias outras espécies pertenciam juntas, e T. prorsus e T. brevicornusficou sozinho. Como havia muito mais espécimes no primeiro grupo, ela sugeriu que isso significava que os dois grupos eram duas espécies. Ainda é possível interpretar as diferenças como representando uma única espécie com dimorfismo sexual. [8] [21]

Em 2009, John Scannella e Denver Fowler apoiaram a separação de T. prorsus e T. horridus e observaram que as duas espécies também estão separadas estratigraficamente dentro da Formação Hell Creek, indicando que eles não viveram juntos ao mesmo tempo. [22]

Espécies válidas [ editar ]

T. prorsus , Museu Carnegie de História Natural
O crânio (AMNH 5116) deste espécime composto de T. horridus foi anteriormente atribuído a T. elatus
  • T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (originalmente Ceratops ) ( espécie tipo )
  • T. prorsus Marsh, 1890

Sinônimos e espécies duvidosas [ editar ]

Algumas das seguintes espécies são sinônimos , conforme indicado entre parênteses ("= T. horridus " ou "= T. prorsus "). Todos os outros são considerados um nomen dubium ( literalmente  'nome duvidoso') porque são baseados em restos muito pobres ou incompletos para serem distinguidos de espécies pré-existentes de Triceratops .

  • T. albertensis C.M. Sternberg , 1949
  • T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher , Marsh e Lull , 1907 [originalmente Bison alticornis , Marsh 1887, e Ceratops alticornis , Marsh 1888]
  • T. brevicornus Hatcher , 1905
  • T. calicornis Marsh , 1898
  • T. elatus Marsh , 1891
  • T. eurycephalus Schlaikjer , 1935
  • T. flabellatus Marsh , 1889 (= Sterrholophus Marsh , 1891 )
  • T. galeus Marsh, 1889
  • T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (contencioso; veja Nedoceratops abaixo)
  • T. ingens Marsh vide Lull , 1915
  • T. maximus Brown , 1933
  • T. mortuarius ( Cope , 1874 ) Kuhn, 1936
  • T. obtusus Marsh , 1898
  • T. serratus Marsh , 1890
  • T. sulcatus Marsh, 1890
  • T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 ( nomen dubium ; originalmente Agathaumas sylvestris )

Descrição [ editar ]

Tamanho [ editar ]

Comparação de tamanho com T. horridus em azul e T. prorsus em vermelho

Estima-se que o tricerátopo tenha atingido cerca de 7,9 a 9 metros (25,9 a 29,5 pés) de comprimento, 2,9 a 3,0 metros (9,5 a 9,8 pés) de altura, [23] [24] e 6,1 a 12,0 toneladas métricas (6,7 a 13,2 toneladas) em massa corporal, [25] mas Holtz apresentou uma massa corporal máxima como a de um elefante que atingiu 10,4 t (11,5 toneladas curtas). [26] [27] A característica mais distintiva é o seu grande crânio , entre os maiores de todos os animais terrestres. Estima-se que o maior crânio conhecido (espécime MWC 7584, anteriormente BYU 12183) tivesse 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento quando completo, [28] e poderia atingir quase um terço do comprimento de todo o animal.[29] Um espécime de T. horridus chamado Kelsey media 7,3 metros (24 pés) de comprimento com um crânio de 2 metros (6,5 pés), tinha cerca de 2,3 metros (7,5 pés) de altura e foi estimado pelo Instituto Black Hills em peso quase 6 toneladas métricas (6,6 toneladas curtas). [30] Um Triceratops 8 metros (26,2 pés) de comprimento foi estimado por Gregory S. Paul para ter acumulado 9 toneladas métricas (9,9 toneladas curtas). [31]

Crânio [ editar ]

Crânio de Triceratops horridus do Museu de Ciências Naturais de Houston

Como todos os chasmosaurines , o Triceratops tinha um crânio grande em relação ao tamanho do corpo. A frente da cabeça estava equipada com um grande bico na frente dos dentes. O núcleo do bico superior era formado por um osso rostral especial. [32] Atrás dele, os ossos da pré- maxila foram localizados, embasados ​​por trás por narinas circulares muito grandes. Em chasmosaurinas, as pré-maxilas encontravam-se em sua linha média em uma placa óssea complexa, cuja borda traseira era reforçada pelo "suporte narial". Da base desse suporte, um processo triangular se projetava para dentro da narina. O Triceratops difere da maioria dos parentes, pois esse processo foi escavado no lado externo. [32] Atrás da pré-maxila desdentada, amaxila tinha trinta e seis a quarenta posições de dentes, nas quais três a cinco dentes por posição eram empilhados verticalmente. Os dentes foram apertados de perto, formando uma "bateria dentária" curvada para o interior. O crânio tinha um único chifre no focinho, acima das narinas. Em Triceratops , o chifre do nariz às vezes é reconhecível como uma ossificação separada, o epinasal. [32]

O crânio também apresentava um par de chifres "sobrancelha" ou supraorbitais de aproximadamente 1 metro (3,3 pés) de comprimento, com um acima de cada olho. [33] [34] Os ossos jugais apontavam para baixo nas laterais traseiras do crânio e eram cobertos por epijugais separados. Com Triceratops estes não eram particularmente grandes e às vezes tocavam os quadratojugais. Os ossos do teto do crânio foram fundidos. Por uma dobra dos ossos frontais , foi criado um teto "duplo" do crânio. [32] Em Triceratops , alguns espécimes mostram uma fontanela , uma abertura na camada superior do telhado. [32] A cavidade entre as camadas invadiu os núcleos ósseos dos chifres da testa. [32]

Na parte de trás do crânio, os ossos esquamosais externos e os ossos parietais internos cresceram em um babado ósseo relativamente curto, adornado com epoccipitais em espécimes jovens. Estes eram processos triangulares baixos na borda do babado, representando ossificações de pele separadas ou osteodermos . Normalmente, com espécimes de Triceratops existem dois epoccipitais presentes em cada osso parietal, com um processo central adicional em sua borda. Cada osso esquamosal tinha cinco processos. A maioria dos outros ceratopsídeos tinha grandes fenestras parietais , aberturas, em seus babados, mas as de Triceratops eram visivelmente sólidas, [35] a menos que o gêneroTorosaurus representa indivíduos Triceratops maduros. Sob o folho, na parte de trás do crânio, um enorme côndilo occipital , de até 106 milímetros (4,2 polegadas) de diâmetro, ligava a cabeça ao pescoço. [32]

As mandíbulas inferiores eram alongadas e encontravam-se em suas pontas em um osso epidentário compartilhado, o núcleo do bico inferior desdentado. No osso dentário, a bateria do dente curvou-se para fora para encontrar a bateria do maxilar superior. Na parte de trás do maxilar inferior, o osso articular era excepcionalmente largo, combinando com a largura geral da articulação do maxilar. [32] O T. horridus pode ser diferenciado do T. prorsus por ter um focinho mais raso. [31]

O maior crânio de Triceratops já encontrado foi descoberto em 1992 e escavado em 2003 no Condado de Dawson , Montana, na Formação Hell Creek . É um crânio de Triceratops masculino de 65 milhões de anos, 9,2 pés (2,8 m) de comprimento, 5,2 pés (1,6 m) de altura e 4,6 pés (1,4 m) de largura e pesando mais de 1.300 lb (600 kg). Foi apelidado de 'Dragon King' e é entendido como o crânio mais caro já comercializado em particular [36] [37]

Esqueleto pós-craniano [ editar ]

Reconstrução da vida de um Triceratops horridus subadulto

Chasmosaurinas mostraram pouca variação em seu esqueleto pós-craniano. [32] O esqueleto do Triceratops é marcadamente robusto. Ambas as espécies de Triceratops possuíam uma construção robusta, com membros fortes, mãos curtas com três cascos cada e pés curtos com quatro cascos cada. [38] A coluna vertebral consistia em dez vértebras do pescoço, doze costas, dez sacrais e cerca de quarenta e cinco vértebras da cauda . As vértebras frontais do pescoço foram fundidas em um sincervical. Tradicionalmente, supunha-se que isso tivesse incorporado as três primeiras vértebras, o que implicaria que o atlas mais frontal era muito grande e ostentava uma coluna neural. Interpretações posteriores reviveram uma velha hipótese deJohn Bell Hatcher que bem na frente um vestígio do atlas real pode ser observado, o sincervical então consistindo de quatro vértebras. A contagem vertebral mencionada, é ajustada a esta vista. No Triceratops , as espinhas neurais do pescoço são constantes em altura, em vez de se inclinarem gradualmente para cima. Outra peculiaridade é que as costelas do pescoço só começam a se alongar com a nona vértebra cervical. [32]

As vértebras bastante curtas e altas das costas eram em sua região média reforçadas por tendões ossificados que corriam ao longo dos topos dos arcos neurais . O sacro reto era longo e os indivíduos adultos apresentam uma fusão de todas as vértebras sacrais. No Triceratops os quatro primeiros e os dois últimos sacrais apresentavam processos transversos, conectando a coluna vertebral à pelve, que se fundiam em suas extremidades distais. Os sacrais sete e oito tinham processos mais longos, fazendo com que o sacro tivesse um perfil oval em vista superior. No topo do sacro estava presente uma placa neural formada por uma fusão das espinhas neurais da segunda à quinta vértebra. Triceratops tinha uma grande pélvis com um longo ílio . O ísquioestava curvado para baixo. O pé era curto com quatro dedos funcionais. A fórmula falangeana do pé é 2-3-4-5-0. [32]

Aproximação da pelve do espécime Triceratops no Museu de História Natural da Universidade de Oxford

Embora certamente quadrúpede , a postura dos dinossauros com chifres tem sido objeto de algum debate. Originalmente, acreditava-se que as patas dianteiras do animal tinham que estar esparramadas em um ângulo considerável do tórax para suportar melhor o peso da cabeça. [8] Esta postura pode ser vista em pinturas de Charles Knight e Rudolph Zallinger . Evidências icnológicas na forma de rastros de dinossauros com chifres e reconstruções recentes de esqueletos (tanto físicos quanto digitais) parecem mostrar que o Triceratopse outros ceratopsídeos mantinham uma postura ereta durante a locomoção normal, com os cotovelos flexionados para trás e levemente curvados para fora, em um estado intermediário entre totalmente ereto e totalmente estendido, comparável ao rinoceronte moderno. [38] [39] [40] [41]

As mãos e antebraços de Triceratops mantiveram uma estrutura bastante primitiva em comparação com outros dinossauros quadrúpedes, como tireóforos e muitos saurópodes . Nesses dois grupos, os membros anteriores das espécies quadrúpedes eram geralmente girados para que as mãos ficassem voltadas para a frente com as palmas para trás ("pronadas") enquanto os animais caminhavam. Triceratops , como outros ceratopsians e os ornitópodes quadrúpedes relacionados , juntos formando os Cerapoda , caminhavam com a maioria de seus dedos apontando para fora do corpo, a condição original dos dinossauros, também mantida por formas bípedes como os terópodes . Em Triceratops, o peso do corpo era suportado apenas pelos três primeiros dedos da mão, enquanto os dígitos 4 e 5 eram vestigiais e não tinham garras ou cascos. [38] A fórmula falangeana da mão é 2-3-4-3-1, o que significa que o primeiro dedo ou o dedo mais interno do membro anterior tem dois ossos, o próximo tem três, etc. [42]

Pele [ editar ]

A pele preservada de Triceratops é conhecida a partir de um espécime encontrado em Wyoming, embora não tenha sido formalmente publicado na literatura científica. Estes consistem em grandes ~ 50-60 milímetros (2,0-2,4 pol) em tubérculos hexagonais , juntamente com maiores ~ 100 milímetros (3,9 pol) em tubérculos com projeções cônicas. [43]

Classificação [ editar ]

Espécime apelidado de "Lane", foi o espécime mais completo conhecido até 2014

Triceratops é o gênero mais conhecido dos Ceratopsidae , uma família de grandes dinossauros com chifres , principalmente norte-americanos . A relação exata de Triceratops entre os ceratopsídeos tem sido debatida ao longo dos anos. A confusão resultou principalmente da combinação de um babado curto e sólido (semelhante ao de Centrosaurinae ), com chifres de sobrancelhas longos (mais parecidos com Chasmosaurinae ). [44] Na primeira visão geral dos dinossauros com chifres, RS Lull hipotetizou a existência de duas linhagens, uma de Monoclonius e Centrosaurus levando a Triceratops , a outra com Ceratopse Torosaurus , tornando o Triceratops um centrosaurino como o grupo é entendido hoje. [14] Revisões posteriores apoiaram esta visão, Lawrence Lambe em 1915 descrevendo formalmente o primeiro grupo de babados curtos como Centrosaurinae (incluindo Triceratops ), e o segundo grupo de babados longos como Chasmosaurinae. [9] [45]

Em 1949, Charles M. Sternberg foi o primeiro a questionar esta posição, propondo que Triceratops estava mais intimamente relacionado com Arrhinoceratops e Chasmosaurus com base nas características do crânio e chifre, tornando Triceratops um gênero chasmosaurine ("ceratopsina" em seu uso). [17] Ele foi amplamente ignorado, com John Ostrom [46] e mais tarde David Norman colocando Triceratops dentro dos Centrosaurinae. [47]

Primeiro esqueleto de T. horridus montado (o holótipo de T. "obtusus" ), apelidado de "Hatcher", Museu Smithsonian
Yoshi's Trike, um espécime imaturo com núcleos de chifre de 115 cm, em exibição no Museu das Montanhas Rochosas em Montana , EUA

Descobertas e análises subsequentes, no entanto, provaram a correção da visão de Sternberg sobre a posição do Triceratops , com Thomas Lehman definindo ambas as subfamílias em 1990 e diagnosticando Triceratops como "ceratopsine" com base em várias características morfológicas. Além da característica de um babado encurtado, Triceratops não compartilha traços derivados com centrosaurines. [19] Outras pesquisas de Peter Dodson , incluindo uma análise cladística de 1990 e um estudo de 1993 usando RFTRA (resistente-fit theta-rho analysis), uma técnica morfométrica que mede sistematicamente as semelhanças na forma do crânio, reforça o Triceratops 'colocação nas chasmosaurinas. [48] ​​[49]

O cladograma abaixo segue Longrich (2014), que nomeou uma nova espécie de Pentaceratops e incluiu quase todas as espécies de chasmosaurina. [50]

Chasmosaurinae
 

Mercuriceratops

 
 
 

Judiceratops

 
 
 
 

Chasmosaurus

 
 

Mojoceratops

 
 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Pentaceratops aquilonius

 
 

Casmossauro Williams Fork

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 

Utahceratops

 
 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 

Chamossauro da Formação Amêndoa

 
 
 
 
 

Bravoceratops

 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Arrinocerátopos

 
Triceratopsini
 

Titanoceratops

 
 
 

Torossauro

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Crânio do espécime DMNH 48617 da Formação Laramie do leste do Colorado . Com base na idade da formação, pode ser o Triceratops mais antigo conhecido.

Por muitos anos após sua descoberta, as origens evolutivas mais profundas do Triceratops e seus parentes próximos permaneceram em grande parte obscuras. Em 1922, o recém-descoberto Protoceratops foi visto como seu ancestral por Henry Fairfield Osborn , [8] mas muitas décadas se passaram antes que descobertas adicionais viessem à luz. Os últimos anos têm sido frutíferos para a descoberta de vários antecedentes do Triceratops . Zuniceratops , o ceratopsiano mais antigo conhecido com chifres de testa, foi descrito no final de 1990, e Yinlong , o primeiro ceratopsiano jurássico conhecido , em 2005.

An imposing Triceratops fossil on display, lit by blue and yellow light.
'Horridus', o fóssil de Triceratops mais completo conhecido, em exibição no Museu de Melbourne .

Essas novas descobertas foram vitais para ilustrar as origens dos dinossauros com chifres em geral, sugerindo uma origem asiática no Jurássico e o aparecimento de ceratopsianos verdadeiramente com chifres no início do Cretáceo Superior na América do Norte. [32]

Na taxonomia filogenética , o gênero Triceratops tem sido utilizado como ponto de referência na definição de Dinosauria; os dinossauros foram designados como todos os descendentes do ancestral comum mais recente do Triceratops e das aves modernas . [51] Além disso, os dinossauros com quadris de pássaros foram definidos como os dinossauros mais intimamente relacionados ao Triceratops do que aos pássaros modernos. [52]

Paleobiologia [ editar ]

Um Triceratops montado ao lado de um Tiranossauro no Museu de História Natural de Los Angeles

Embora os Triceratops sejam comumente retratados como animais de pastoreio , atualmente há poucas evidências de que eles viviam em rebanhos. Embora vários outros gêneros de dinossauros com chifres sejam conhecidos de leitos ósseos preservando ossos de duas a centenas ou milhares de indivíduos, até o momento há apenas um leito ósseo documentado dominado por ossos de Triceratops : um local no sudeste de Montana com os restos de três juvenis. Pode ser significativo que apenas os juvenis estivessem presentes. [53] Em 2012, um grupo de três Triceratops em condições relativamente completas, cada um de tamanhos variados, desde um adulto adulto até um pequeno juvenil, foi encontrado perto de Newcastle, Wyoming.. Os restos estão atualmente sob escavação pelo paleontólogo Peter Larson e uma equipe do Instituto Black Hills . Acredita-se que os animais viajavam como uma unidade familiar, mas ainda não se sabe se o grupo consiste em um par acasalado e seus filhotes, ou duas fêmeas e um jovem de quem cuidavam. Os restos também mostram sinais de predação ou eliminação de tiranossauro , particularmente no maior espécime, com os ossos dos membros anteriores mostrando fraturas e perfurações dos dentes do tiranossauro . [54] Novas evidências apresentadas em 2020 por Illies e Fowler et al. sugere que o Triceratopsviviam em pequenos grupos de talvez entre cinco e dez indivíduos com base em fósseis coletados na década anterior. [55]

Por muitos anos, os achados de Triceratops eram conhecidos apenas de indivíduos solitários. [53] Esses restos são muito comuns; por exemplo, Bruce Erickson , um paleontólogo do Museu de Ciências de Minnesota , relatou ter visto 200 espécimes de T. prorsus na Formação Hell Creek de Montana . [56] Da mesma forma, Barnum Brown afirmou ter visto mais de 500 crânios em campo. [8] : 79  Porque dentes de Triceratops , fragmentos de chifre, fragmentos de babados e outros fragmentos de crânio são fósseis tão abundantes no estágio faunístico de Lanciando período Maastrichtiano tardio ( Cretáceo tardio , 66 milhões de anos) do oeste da América do Norte, é considerado um dos herbívoros dominantes da época, se não o herbívoro mais dominante. Em 1986, Robert Bakker estimou que representava cinco sextos da grande fauna de dinossauros no final do Cretáceo. [57] Ao contrário da maioria dos animais, os fósseis de crânio são muito mais comuns do que os ossos pós- cranianos para Triceratops , sugerindo que o crânio tinha um potencial de preservação extraordinariamente alto. [58]

A análise da anatomia endocraniana do Triceratops sugere que seu olfato era pobre em comparação com o de outros dinossauros. Seus ouvidos estavam sintonizados com sons de baixa frequência devido aos curtos comprimentos cocleares registrados em uma análise de Sakagami et al, . Este mesmo estudo também sugere que o Triceratops mantinha a cabeça a cerca de 45 graus do chão; um ângulo que mostraria os chifres e babados de forma mais eficaz, ao mesmo tempo em que permitia que o animal aproveitasse a comida através do pastejo. [59]

Um estudo de 2022 de Wiemann e colegas de vários gêneros de dinossauros, incluindo Triceratops , sugere que ele tinha um metabolismo ectotérmico (sangue frio) ou gigantotérmico , a par do dos répteis modernos. Isso foi descoberto usando a espectroscopia de sinais de lipoxidação, que são subprodutos da fosforilação oxidativa e se correlacionam com as taxas metabólicas. Eles sugeriram que tais metabolismos podem ter sido comuns para os dinossauros ornitísquios em geral, com o grupo evoluindo para a ectotermia de um ancestral com metabolismo endotérmico (sangue quente). [60]

Dentição e dieta [ editar ]

Fechar as mandíbulas e os dentes

Os tricerátopos eram herbívoros e, por causa de sua cabeça baixa, seu alimento principal era provavelmente a vegetação de baixo crescimento, embora pudessem derrubar plantas mais altas com seus chifres, bico e volume. [32] [61] As mandíbulas eram inclinadas com um bico profundo e estreito, que se acredita ter sido melhor para agarrar e arrancar do que para morder. [46]

Os dentes do triceratops foram dispostos em grupos chamados baterias, de 36 a 40 colunas de dentes em cada lado de cada mandíbula, com 3 a 5 dentes empilhados por coluna, dependendo do tamanho do animal. [32] Isso dá uma faixa de 432 a 800 dentes, dos quais apenas uma fração estava em uso em um determinado momento (a substituição do dente foi contínua durante toda a vida do animal). [32] Eles funcionavam cortando em uma orientação vertical para quase vertical. [32] O grande tamanho e os numerosos dentes do Triceratops sugerem que eles comiam grandes volumes de material vegetal fibroso, com alguns pesquisadores sugerindo palmeiras e cicas , [62] [63] e outros sugerindosamambaias , que então cresciam nas pradarias. [64]

Funções dos chifres e babados [ editar ]

Vista frontal do crânio com uma franja epoccipital proeminente, Museu de Ciências Naturais de Houston

Tem havido muita especulação sobre as funções dos adornos de cabeça do Triceratops . As duas principais teorias giram em torno do uso em combate e na exibição de corte, com a última agora considerada a função primária mais provável. [32]

No início, Lull postulou que os babados podem ter servido como pontos de ancoragem para os músculos da mandíbula para ajudar na mastigação, permitindo o aumento do tamanho e, portanto, da força dos músculos. [65] Isso foi proposto por outros autores ao longo dos anos, mas estudos posteriores não encontraram evidências de grandes inserções musculares nos ossos do frill. [66]

Pensava-se que os tricerátopos usavam seus chifres e babados em combate com predadores como o tiranossauro , a ideia sendo discutida pela primeira vez por Charles H. Sternberg em 1917 e 70 anos depois por Robert Bakker. [57] [67] Há evidências de que o Tyrannosaurus teve encontros frontais agressivos com o Triceratops , com base em marcas de dentes de tiranossauro parcialmente curadas em um chifre de testa Triceratops e squamosal ; o chifre mordido também está quebrado, com novo crescimento ósseo após a fratura. Qual animal foi o agressor não é conhecido. [68] Desde o Triceratopsferidas curadas, é mais provável que o Triceratops tenha sobrevivido ao encontro. O paleontólogo Peter Dodson estima que em uma batalha contra um touro Triceratops, o Triceratops teve a vantagem e se defenderia com sucesso infligindo feridas fatais ao Tiranossauro usando seus chifres afiados. O tiranossauro também é conhecido por ter se alimentado de Triceratops , como mostrado por um ílio e sacro de Triceratops fortemente marcados por dentes . [69]

Exemplos de osso reativo periosteal em espécimes selecionados de Triceratops

Além do combate com predadores usando chifres, os Triceratops são popularmente mostrados se envolvendo em combate com chifres travados. Embora os estudos mostrem que tal atividade seria viável, se diferente da dos animais com chifres atuais, [70] há discordância sobre se eles o fizeram. Embora pitting, buracos, lesões e outros danos nos crânios de Triceratops (e os crânios de outros ceratopsídeos) sejam frequentemente atribuídos a danos nos chifres em combate, um estudo de 2006 não encontrou evidências de lesões por impulso de chifre causando essas formas de dano (por exemplo, há não há evidência de infecção ou cura). Em vez disso, a reabsorção óssea não patológica ou doenças ósseas desconhecidas são sugeridas como causas. [71]Um estudo mais recente comparou as taxas de incidência de lesões cranianas e reação periosteal em Triceratops e Centrosaurus e mostrou que estes eram consistentes com Triceratops usando seus chifres em combate e o babado sendo adaptado como uma estrutura protetora, enquanto taxas mais baixas de patologia em Centrosaurus podem indicar visual em vez de uso físico de ornamentação craniana, ou uma forma de combate focada no corpo e não na cabeça. [72] A frequência de lesão foi de 14% em Triceratops . [73] Os pesquisadores também concluíram que os danos encontrados nos espécimes no estudo eram frequentemente localizados demais para serem causados ​​por doenças ósseas.[74] O exame histológico revela que o folho do Triceratops é composto de osso fibrolamelar [75] que contém fibroblastos que desempenham um papel crítico na cicatrização de feridas e são capazes de depositar osso rapidamente durante a remodelação. [76] [77]

Crânios juvenis e adultos - o crânio juvenil é do tamanho de uma cabeça humana adulta

Um crânio foi encontrado com um buraco no osso jugal , aparentemente um ferimento sofrido enquanto o animal estava vivo, conforme indicado pelos sinais de cicatrização. O orifício tem um diâmetro próximo ao da extremidade distal de um chifre de Triceratops . Esta, e outras feridas aparentemente curadas nos crânios de ceratopsianos, foram citadas como evidência de competição intraespecífica não fatal nesses dinossauros. [78] [79] Outro espécime, referido como "Big John" tem uma fenestra semelhante ao esquamosal causada pelo que parece ser outro chifre de Triceratops , e o osso esquamosal mostra sinais de cicatrização significativa, confirmando ainda mais a hipótese de que este ceratopsiano usou seus chifres para combate intra-específico. [80]

O babado grande também pode ter ajudado a aumentar a área corporal para regular a temperatura corporal . [81] Uma teoria semelhante foi proposta em relação às placas de Stegosaurus , [82] embora esse uso por si só não explicaria a variação bizarra e extravagante vista em diferentes membros dos Ceratopsidae , o que apoiaria a teoria da exibição sexual. [32]

A teoria de que os babados funcionavam como uma exibição sexual foi proposta pela primeira vez por Davitashvili em 1961 e ganhou crescente aceitação desde então. [19] [66] [83] Evidências de que a exibição visual era importante, seja no namoro ou outro comportamento social, podem ser vistas nos dinossauros com chifres, diferindo marcadamente em seus adornos, tornando cada espécie altamente distinta. Além disso, criaturas vivas modernas com tais exibições de chifres e adornos os usam de maneira semelhante. [84] Um estudo de 2006 do menor crânio de Triceratops , considerado um juvenil, mostra o babado e os chifres desenvolvidos em uma idade muito precoce, antecedendo o desenvolvimento sexual e, portanto, provavelmente importantes para a comunicação visual e reconhecimento de espécies em geral. [85]O uso de estruturas exageradas para permitir que os dinossauros reconheçam sua própria espécie tem sido questionado, pois tal função não existe para tais estruturas nas espécies modernas. [86]

Crescimento e ontogenia [ editar ]

Série de crescimento do crânio

Em 2006, o primeiro estudo ontogenético extenso do Triceratops foi publicado na revista Proceedings of the Royal Society . O estudo, de John R. Horner e Mark Goodwin, descobriu que indivíduos de Triceratopspodem ser divididos em quatro grupos ontogenéticos gerais: bebês, juvenis, subadultos e adultos. Com um número total de 28 crânios estudados, o mais jovem tinha apenas 38 centímetros de comprimento. Dez dos 28 crânios podem ser colocados em ordem em uma série de crescimento com um representando cada idade. Descobriu-se que cada um dos quatro estágios de crescimento tinha características de identificação. Múltiplas tendências ontogenéticas foram descobertas, incluindo a redução do tamanho dos epoccipitais, desenvolvimento e reorientação dos chifres pós-orbitais e esvaziamento dos chifres. [87]

Torossauro como estágio de crescimento do Triceratops [ editar ]

Ver artigo principal: Torossauro

Torosaurus é um gênero ceratopsídeo identificado pela primeira vez a partir de um par de crânios em 1891, dois anos após a identificação de Triceratops por Charles Marsh. O gênero Torosaurus se assemelha ao Triceratops em idade geológica, distribuição, anatomia e tamanho e foi reconhecido como um parente próximo. [88] Suas características distintivas são um crânio alongado e a presença de duas fenestras, ou buracos, no babado. Paleontólogos que investigam a ontogenia dos dinossauros (crescimento e desenvolvimento de indivíduos ao longo da vida) na Formação Hell Creek de Montana apresentaram recentemente evidências de que os dois representam um único gênero.

A, holótipo de Triceratops prorsus YPM 1822 ;

John Scannella, em um artigo apresentado em Bristol na conferência da Society of Vertebrate Paleontology (25 de setembro de 2009), reclassificou o Torosaurus como indivíduos Triceratops especialmente maduros , talvez representando um único sexo. Horner, mentor de Scannella no Bozeman Campus, Montana State University , observou que os crânios ceratopsianos consistem em osso metaplástico. Uma característica do osso metaplásico é que ele se alonga e encurta ao longo do tempo, estendendo-se e reabsorvendo para formar novas formas. Variedade significativa é vista mesmo naqueles crânios já identificados como Triceratops, Horner disse, "onde a orientação do chifre é para trás em juvenis e para frente em adultos". Aproximadamente 50% de todos os crânios de Triceratops subadultos têm duas áreas finas no babado que correspondem à colocação de "buracos" nos crânios de Torossauro , sugerindo que os buracos desenvolvidos para compensar o peso que de outra forma teriam sido adicionados à medida que os indivíduos de Triceratops em maturação cresceram mais babados. [89] Um artigo descrevendo esses achados em detalhes foi publicado em julho de 2010 por Scannella e Horner. Ele argumenta formalmente que o Torossauro e os Nedoceratops contemporâneos semelhantes são sinônimos de Triceratops . [28]

A afirmação gerou debate. Andrew Farke havia enfatizado em 2006 que, além do babado, nenhuma diferença sistemática poderia ser encontrada entre o Torossauro e o Triceratops . [88] Ele, no entanto, contestou a conclusão de Scannella, argumentando em 2011 que as mudanças morfológicas propostas necessárias para "envelhecer" um Triceratops em um Torossauro seriam sem precedentes entre os ceratopsídeos. Tais mudanças incluiriam o crescimento de epoccipitais adicionais , reversão da textura óssea de um tipo adulto para imaturo e de volta para adulto novamente, e crescimento de orifícios de babados em um estágio posterior ao normal. [90] Um estudo de Nicholas Longrich e Daniel Field analisou 35 espécimes de ambosTriceratops e Torossauro . Os autores concluíram que indivíduos de Triceratops muito velhos para serem considerados formas imaturas estão representados no registro fóssil, assim como indivíduos de Torossauro muito jovens para serem considerados adultos totalmente maduros. A sinonímia de Triceratops e Torosaurus não pode ser suportada, disseram eles, sem formas intermediárias mais convincentes do que as produzidas inicialmente por Scannella e Horner. O espécime de Triceratops de Scannella com um buraco no babado, eles argumentaram, poderia representar um indivíduo doente ou malformado, em vez de um estágio de transição entre um Triceratops imaturo e uma forma madura de Torossauro .[91][92]

Outros gêneros como estágios de crescimento de Triceratops [ editar ]

Ver artigo principal: Nedoceratops
Comparações entre os crânios de Triceratops e Nedoceratops

A opinião tem variado sobre a validade de um gênero separado para Nedoceratops . Scannella e Horner o consideraram como um estágio intermediário de crescimento entre o Triceratops e o Torosaurus . [28] [93] Farke, em sua redescrição de 2011 do único crânio conhecido, concluiu que era um indivíduo idoso de seu próprio táxon válido , Nedoceratops hatcheri . [90] Longrich e Fields também não o consideraram uma transição entre o Torossauro e o Triceratops , sugerindo que os buracos de babados eram patológicos. [92]

Conforme descrito acima, Scannella havia argumentado em 2010 que Nedoceratops deveria ser considerado sinônimo de Triceratops . [28] Farke (2011) sustentou que representa um gênero distinto válido. [90] Longrich concordou com Scannella sobre Nedoceratops e fez uma sugestão adicional: que o Ojoceratops recentemente descrito também era um sinônimo. Os fósseis, ele argumentou, são indistinguíveis dos espécimes de Triceratops horridus que foram anteriormente atribuídos à espécie extinta Triceratops serratus .

Longrich observou que outro gênero recém-descrito, Tatankaceratops , apresentava uma estranha mistura de características já encontradas em Triceratops adultos e juvenis . Em vez de representar um gênero distinto, Tatankaceratops poderia facilmente representar um Triceratops anão ou um indivíduo Triceratops com um distúrbio de desenvolvimento que o fez parar de crescer prematuramente. [94]

Paleoecologia [ editar ]

Gráfico de pizza do censo de tempo médio para dinossauros de grande porte de toda a Formação Hell Creek na área de estudo

Triceratops viveu durante o Cretáceo Superior da América do Norte, seus fósseis vindos da Formação Evanston , Formação Scollard , Formação Laramie , Formação Lance , Formação Denver e Formação Hell Creek . [95] Essas formações fósseis datam da época do evento de extinção Cretáceo-Paleogeno , que foi datado de 66 ± 0,07 milhões de anos atrás. [96] Muitos animais e plantas foram encontrados nestas formações, mas principalmente na Formação Lance e na Formação Hell Creek. [95] Tricerátoposfoi um dos últimos gêneros ceratopsianos a aparecer antes do final do Mesozóico. O Torossauro relacionado e o diminutivo Leptoceratops , mais distante , também estavam presentes, embora seus restos raramente tenham sido encontrados. [8]

Restauração de Triceratops e Leptoceratops menores nos ambientes de Hell Creek

Os terópodes dessas formações incluem gêneros de dromaeossaurídeos , tiranossaurídeos , ornitomimídeos , troodontídeos , [95] avialans , [97] e caenagnatídeos , [98] Dromaeossaurídeos da Formação Hell Creek são Acheroraptor e Dakotaraptor . Dromaeossauros indeterminados são conhecidos de outras formações fósseis. Dentes comuns anteriormente referidos como Dromaeosaurus e Saurornitholestes mais tarde foram considerados Acheroraptor . [99] Os tiranossaurídeos da formação sãoNanotyrannus e Tyrannosaurus , embora o primeiro possa ser um sinônimo júnior do último. Entre os ornithomimids estão os gêneros Struthiomimus assim como Ornithomimus ; [95] um animal não descrito chamado " Orcomimus " poderia ser da formação. [100] Troodontídeos são representados apenas por Pectinodon e Paronychodon na Formação Hell Creek; com uma possível espécie de Troodon da Formação Lance. Uma espécie de celurossauro é conhecida de Hell Creek e formações semelhantes por uma única espécie, Richardoestesia . Somente trêsos oviraptorossauros são da Formação Hell Creek: Anzu , Leptorhynchos [98] e uma espécie gigante de caenagnatídeo, muito semelhante ao Gigantoraptor , da Dakota do Sul. No entanto, apenas pegadas fossilizadas foram descobertas. [101] Os avialans conhecidos da formação são Avisaurus , [95] várias espécies de Brodavis , [102] e várias outras espécies de hesperornithoforms , bem como várias espécies de aves verdadeiras , incluindo Cimolopteryx . [97]

Triceratops e outros animais da Formação Hell Creek

Os ornitísquios são abundantes nas formações Scollard, Laramie, Lance, Denver e Hell Creek. Os principais grupos de ornitísquios são os anquilossauros , ornitópodes , ceratopsianos e paquicefalossauros . Três anquilossauros são conhecidos: Ankylosaurus , Denversaurus , e possivelmente uma espécie de Edmontonia ou um gênero não descrito. Múltiplos gêneros de ceratopsianos são conhecidos da formação além de Triceratops , o leptoceratopsid Leptoceratops e os ceratopsídeos chasmosaurine Torosaurus , [95] Nedoceratops e Tatankaceratops . [103] Ornitópodes são comuns na Formação Hell Creek, e são conhecidos de várias espécies do ornitópode Thescelosaurus e do hadrossaurídeo Edmontosaurus . [95] [104] Vários paquicefalossauros foram encontrados na Formação Hell Creek e em formações semelhantes. Entre eles estão os paquicefalossaurídeos derivados Stygimoloch , [95] Dracorex , [105] Pachycephalosaurus , [95] Sphaerotholus e um espécime não descrito de Dakota do Norte. Os dois primeiros podem ser sinônimos juniores dePaquicefalossauro .

Os mamíferos são abundantes na Formação Hell Creek. Os grupos representados incluem multituberculados , metatérios e eutérios : Os multituberculados representados incluem Paracimexomys ; [106] os cimolomyids Paressonodon , [107] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon e Cimexomys ; e os neoplagiaulacids Mesodma e Neoplagiaulax . Os metatherians são representados pelos alphadontids Alphadon ,Protalphodon e Turgidodon ; os pediomídeos Pediomys , [106] Protolambda e Leptalestes ; [108] o estagodontídeo Didelphodon ; [106] o deltatheridiid Nanocuris ; o herpetotheriid Nortedelphys ; [107] e o glasbiid Glasbius . Conhecem -se alguns eutérios, sendo representados por Alostera ; [106] Protungulatum ; [108] os cimolestídeos Cimolestes eBatodon ; o gypsonictopsid Gypsonictops ; e o possível nyctitheriid Paranyctoides . [106]

Representações [ editar ]

Ilustração de 1901 por Charles R. Knight
Veja também: representações culturais de dinossauros

Triceratops é o fóssil oficial do estado de Dakota do Sul , [109] e o dinossauro oficial do estado de Wyoming . [110] Em 1942, Charles R. Knight pintou um mural incorporando um confronto entre um tiranossauro e um tricerátopo no Field Museum of Natural History para a National Geographic Society , estabelecendo-os como inimigos no imaginário popular. [111] O paleontólogo Bob Bakker disse sobre a rivalidade imaginada entre o Tiranossauro e o Triceratops, "Nenhum confronto entre predador e presa jamais foi tão dramático. É de alguma forma apropriado que esses dois antagonistas maciços tenham vivido sua beligerância co-evolucionária nos últimos dias da última época da Era dos Dinossauros ." [111]

  • Um crânio de Tiranossauro ao lado de um crânio de Triceratops .

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  • Triceratops horridus

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  • O Big John Triceratops em Paris sendo leiloado.

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  • Uma vista lateral do Triceratops .

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  • Torosaurus (uma possível espécie dogênero Triceratops ).

Referências [ editar ]

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