As lulas são cefalópodes da superordem Decapodiformes com corpos alongados, olhos grandes, oito braços e dois tentáculos .
| Lula Faixa temporal: | |
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| Lula de recife do Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ) | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | molusco |
| Classe: | Cefalópodes |
| Subclasse: | Coleoidea |
| (sem classificação): | Neocoleoidea |
| Superordem: | Decapodiformes Leach , 1817 [2] |
| Pedidos [3] | |
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| Sinônimos | |
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As lulas são cefalópodes da superordem Decapodiformes com corpos alongados, olhos grandes, oito braços e dois tentáculos . Como todos os outros cefalópodes, a lula tem uma cabeça distinta, simetria bilateral e um manto . Eles são principalmente de corpo mole, como polvos , mas têm um pequeno esqueleto interno na forma de um gládio ou caneta em forma de bastão, feito de quitina .
A lula divergiu de outros cefalópodes durante o Jurássico e ocupa um papel semelhante ao dos peixes teleósteos como predadores de águas abertas de tamanho e comportamento semelhantes. Eles desempenham um papel importante na teia alimentar de águas abertas. Os dois longos tentáculos são usados para agarrar a presa e os oito braços para segurá-la e controlá-la. O bico então corta o alimento em pedaços de tamanho adequado para engolir. As lulas são nadadoras rápidas, movendo-se por propulsão a jato , e em grande parte localizam suas presas pela visão. Eles estão entre os invertebrados mais inteligentes , com grupos de lulas de Humboldt sendo observados caçando cooperativamente . Eles são predados por tubarões, outros peixes, aves marinhas, focas e cetáceos , em particular cachalotes .
Squid pode mudar de cor para camuflagem e sinalização . Algumas espécies são bioluminescentes , usando sua luz para camuflagem de contra-iluminação , enquanto muitas espécies podem ejetar uma nuvem de tinta para distrair os predadores.
As lulas são usadas para consumo humano na pesca comercial no Japão, no Mediterrâneo, no sudoeste do Atlântico, no leste do Pacífico e em outros lugares. Eles são usados em cozinhas ao redor do mundo, muitas vezes conhecidos como " lulas ". Lulas aparecem na literatura desde os tempos clássicos, especialmente em contos de lulas gigantes e monstros marinhos .
Taxonomia e filogenia
Squid são membros da classe Cephalopoda , subclasse Coleoidea . As ordens de lulas Myopsida e Oegopsida estão na superordem Decapodiformes (do grego para "dez patas"). Duas outras ordens de cefalópodes decapodiformes também são chamadas de lulas, embora sejam taxonomicamente distintas das lulas e diferem reconhecivelmente em suas características anatômicas grosseiras. Eles são a lula bobtail da ordem Sepiolida e a lula chifre de carneiro da ordem monotípica Spirulida . A lula vampiro ( Vampyroteuthisinfernalis ), no entanto, está mais intimamente relacionado ao polvo do que a qualquer lula. [4]
O cladograma , não totalmente resolvido, é baseado em Sanchez et al., 2018. [4] Sua filogenia molecular utilizou sequências de marcadores de DNA mitocondrial e nuclear ; eles comentam que uma filogenia robusta "se provou muito difícil de obter". Se for aceito que os chocos Sepiidae são uma espécie de lula, então as lulas, excluindo a lula vampiro, formam um clado como ilustrado. [4] Os pedidos são mostrados em negrito; todas as famílias não incluídas nessas ordens estão na ordem parafilética "Oegopsida", exceto Sepiadariidae e Sepiidae que estão na ordem parafilética "Sepiida",
| Cefalópodes |
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Evolução
Os coleóides da coroa (o ancestral comum de polvos e lulas) divergiram no final do Paleozóico ( Mississipiano ), de acordo com fósseis de Syllipsimopodi , um parente antigo de lulas e polvos vampiros. [5] As verdadeiras lulas divergiram durante o Jurássico, mas muitas famílias de lulas apareceram durante ou após o Cretáceo . [6] Ambos os coleoides e os peixes teleósteos estavam envolvidos em muita radiação adaptativa neste momento, e os dois grupos modernos se assemelham em tamanho, ecologia, habitat, morfologia e comportamento, no entanto, alguns peixes se mudaram para água doce enquanto os coleoides permaneceram. em ambientes marinhos. [7]
O coleóide ancestral era provavelmente semelhante a um nautilóide com uma concha estreita septada que ficou imersa no manto e foi usada para controle de flutuabilidade. Quatro linhas divergiram desta, Spirulida (com um membro vivo), os chocos , as lulas e os polvos . A lula se diferenciou do molusco ancestral de tal forma que o plano corporal foi condensado antero-posteriormente e estendido dorso-ventralmente. O que pode ter sido o pé do ancestral é modificado em um complexo conjunto de apêndices ao redor da boca. Os órgãos dos sentidos são altamente desenvolvidos e incluem olhos avançados semelhantes aos dos vertebrados . [7]
A concha ancestral foi perdida, restando apenas um gládio interno , ou caneta. A caneta, feita de um material semelhante à quitina, [7] [8] é uma estrutura interna em forma de pena que suporta o manto da lula e serve como local para fixação muscular. O osso de choco ou sépion dos Sepiidae é calcário e parece ter evoluído novamente no Terciário . [9]
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Descrição
As lulas são moluscos de corpo mole cujas formas evoluíram para adotar um estilo de vida predatório ativo. A cabeça e o pé da lula estão em uma extremidade de um corpo longo, e esta extremidade é funcionalmente anterior , conduzindo o animal enquanto se move pela água. Um conjunto de oito braços e dois tentáculos distintos circundam a boca; cada apêndice assume a forma de um hidrostato muscular e é flexível e preênsil, geralmente com ventosas em forma de disco. [7]
As ventosas podem deitar-se diretamente no braço ou ser perseguidas. Suas bordas são endurecidas com quitina e podem conter minúsculos dentículos semelhantes a dentes. Essas características, assim como uma musculatura forte e um pequeno gânglio abaixo de cada ventosa para permitir o controle individual, proporcionam uma adesão muito poderosa para agarrar a presa. Ganchos estão presentes nos braços e tentáculos em algumas espécies, mas sua função não é clara. [10] Os dois tentáculos são muito mais longos que os braços e são retráteis. As ventosas estão limitadas à ponta espatulada do tentáculo, conhecida como manus . [7]
No macho maduro, a metade externa de um dos braços esquerdos é hectocotilizada – e termina em uma almofada copuladora em vez de ventosas. Isso é usado para depositar um espermatóforo dentro da cavidade do manto de uma fêmea. Uma parte ventral do pé foi convertida em um funil através do qual a água sai da cavidade do manto. [7]
A massa corporal principal está contida no manto, que possui uma nadadeira de natação em cada lado. Essas barbatanas não são a principal fonte de locomoção na maioria das espécies. A parede do manto é fortemente musculada e interna. A massa visceral, que é coberta por uma fina epiderme membranosa , forma uma região posterior em forma de cone conhecida como "corcunda visceral". A concha do molusco é reduzida a uma "caneta" quitinosa longitudinal interna na parte funcionalmente dorsal do animal; a caneta atua para endurecer a lula e fornece anexos para os músculos. [7]
Na parte funcionalmente ventral do corpo há uma abertura para a cavidade do manto, que contém as brânquias (ctenidia) e aberturas dos sistemas excretor, digestivo e reprodutivo . Um sifão inalante atrás do funil puxa a água para a cavidade da lareira através de uma válvula. A lula usa o funil para locomoção por meio de propulsão a jato preciso. [11] Nesta forma de locomoção, a água é sugada para dentro da cavidade do manto e expelida do funil em um jato rápido e forte. A direção de deslocamento é variada pela orientação do funil. [7] As lulas são fortes nadadoras e certas espécies podem "voar" por curtas distâncias fora da água. [12]
Camuflar
Squid faz uso de diferentes tipos de camuflagem, ou seja, camuflagem ativa para correspondência de fundo (em águas rasas) e contra-iluminação. Isso ajuda a protegê-los de seus predadores e permite que eles se aproximem de suas presas. [13] [14]
A pele é coberta por cromatóforos controláveis de cores diferentes, permitindo que a lula combine sua coloração com o ambiente. [13] [15] O jogo de cores também pode distrair a presa dos tentáculos que se aproximam da lula. [16] A pele também contém refletores de luz chamados iridóforos e leucóforos que, quando ativados, em milissegundos criam padrões mutáveis de luz polarizada na pele. [17] [18] Essa camuflagem de pele pode ter várias funções, como comunicação com lulas próximas, detecção de presas, navegação e orientação durante a caça ou busca de abrigo. [17]O controle neural dos iridóforos, permitindo mudanças rápidas na iridescência da pele, parece ser regulado por um processo colinérgico que afeta as proteínas reflectinas . [18]
Algumas lulas mesopelágicas , como a lula vaga-lume ( Watasenia scintillans ) e a lula de meia água ( Abralia veranyi ) usam camuflagem de contra-iluminação, gerando luz para combinar com a luz descendente da superfície do oceano. [14] [19] [20] Isso cria o efeito de contra -sombreamento , tornando a parte inferior mais clara que a parte superior. [14]
A contra-iluminação também é usada pela lula bobtail havaiana ( Euprymna scolopes ), que possui bactérias simbióticas ( Aliivibrio fischeri ) que produzem luz para ajudar a lula a evitar predadores noturnos. [21] Esta luz brilha através da pele da lula em sua parte inferior e é gerada por um grande e complexo órgão de luz de dois lóbulos dentro da cavidade do manto da lula. A partir daí, ele escapa para baixo, alguns deles viajando diretamente, alguns saindo de um refletor na parte superior do órgão (lado dorsal). Abaixo há uma espécie de íris , que possui ramos (divertículos) de seu saco de tinta , com uma lente abaixo; tanto o refletor quanto a lente são derivados do mesoderma. A lula controla a produção de luz alterando a forma de sua íris ou ajustando a força dos filtros amarelos em sua parte inferior, o que presumivelmente altera o equilíbrio dos comprimentos de onda emitidos. [19] A produção de luz mostra uma correlação com a intensidade da luz descendente, mas é cerca de um terço mais brilhante; o squid pode rastrear mudanças repetidas no brilho. Como a lula bobtail havaiana se esconde na areia durante o dia para evitar predadores, ela não usa contra-iluminação durante o dia. [19]
Distração do predador com tinta
Lula distrai predadores atacantes ejetando uma nuvem de tinta , dando-se a oportunidade de escapar. [22] [23] A glândula de tinta e seu saco de tinta associado esvaziam no reto próximo ao ânus, permitindo que a lula descarregue rapidamente a tinta preta na cavidade do manto e na água circundante. [10] A tinta é uma suspensão de partículas de melanina e rapidamente se dispersa para formar uma nuvem escura que obscurece as manobras de fuga da lula. Peixes predadores também podem ser dissuadidos pela natureza alcalóide da descarga que pode interferir com seus quimiorreceptores . [7]
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
Os cefalópodes têm o sistema nervoso mais desenvolvido entre os invertebrados . As lulas têm um cérebro complexo na forma de um anel nervoso que circunda o esôfago , encerrado em um crânio cartilaginoso . Os gânglios cerebrais emparelhados acima do esôfago recebem informações sensoriais dos olhos e dos estatocistos , e outros gânglios abaixo controlam os músculos da boca, pé, manto e vísceras. Axônios gigantes de até 1 mm (0,04 pol) de diâmetro transmitem mensagens nervosas com grande rapidez para os músculos circulares da parede do manto, permitindo uma contração síncrona e poderosa e velocidade máxima no sistema de propulsão a jato. [7]
Os olhos emparelhados, em ambos os lados da cabeça, estão alojados em cápsulas fundidas ao crânio. Sua estrutura é muito semelhante à de um olho de peixe, com uma lente globular que tem uma profundidade de foco de 3 cm (1,2 pol) ao infinito. A imagem é focalizada mudando a posição da lente, como em uma câmera ou telescópio , ao invés de mudar a forma da lente, como no olho humano . A lula se ajusta às mudanças na intensidade da luz expandindo e contraindo a pupila em forma de fenda . [7] Lulas do fundo do mar na família Histioteuthidaetêm olhos de dois tipos e orientações diferentes. O grande olho esquerdo tem forma tubular e olha para cima, presumivelmente procurando as silhuetas de animais mais altos na coluna de água . O olho direito de forma normal aponta para a frente e para baixo para detectar a presa. [24]
Os estatocistos estão envolvidos na manutenção do equilíbrio e são análogos ao ouvido interno dos peixes. Eles estão alojados em cápsulas cartilaginosas em ambos os lados do crânio. Eles fornecem à lula informações sobre sua posição corporal em relação à gravidade, sua orientação, aceleração e rotação, e são capazes de perceber as vibrações recebidas. Sem os estatocistos, a lula não consegue manter o equilíbrio. [7] A lula parece ter audição limitada, [25] mas a cabeça e os braços apresentam linhas de células ciliadas que são fracamente sensíveis aos movimentos da água e mudanças na pressão, e são análogas em função ao sistema de linha lateral dos peixes. [7]
Sistema reprodutivo
Os sexos são separados nas lulas, havendo uma única gônada na parte posterior do corpo, sendo a fecundação externa, e geralmente ocorrendo na cavidade do manto da fêmea. O macho tem um testículo do qual os espermatozoides passam para um único gonoduto, onde são enrolados em um longo feixe, ou espermatóforo. O gonoduto é alongado em um "pênis" que se estende até a cavidade do manto e através do qual os espermatóforos são ejetados. Nas espécies de águas rasas, o pênis é curto, e o espermatóforo é removido da cavidade do manto por um tentáculo do macho, que é especialmente adaptado para o efeito e conhecido como hectocótilo , e colocado dentro da cavidade do manto da fêmea durante o acasalamento . [7]
A fêmea tem um grande ovário translúcido , situado na parte posterior da massa visceral. A partir daqui, os ovos viajam ao longo da gonocele, onde há um par de glândulas nidamentais brancas , que se situam anteriormente às brânquias. Também estão presentes glândulas nidamentais acessórias com manchas vermelhas contendo bactérias simbióticas ; ambos os órgãos estão associados à fabricação de nutrientes e à formação de cascas para os ovos. A gonocele entra na cavidade do manto no gonóporo e, em algumas espécies, receptáculos para armazenar espermatóforos estão localizados nas proximidades, na parede do manto. [7]
Em espécies de águas rasas da plataforma continental e zonas epipelágicas ou mesopelágicas , é frequentemente um ou ambos do par de braços IV dos machos que são modificados em hectocótilos. [26] No entanto, a maioria das lulas do fundo do mar não possui braços hectocótilos e têm pênis mais longos; Ancistrocheiridae e Cranchiinae são exceções. [27] Lulas gigantes do gênero Architeuthis são incomuns, pois possuem um pênis grande e pontas dos braços modificadas, embora seja incerto se estes últimos são usados para a transferência de espermatóforos. [27] O alongamento do pênis foi observado nas espécies de águas profundas Onykia ingens; quando ereto, o pênis pode ser tão longo quanto o manto, a cabeça e os braços combinados. [27] [28] Como tal, lulas de águas profundas têm o maior comprimento de pênis conhecido em relação ao tamanho do corpo de todos os animais móveis, perdendo em todo o reino animal apenas para certas cracas sésseis . [27]
Sistema digestivo
Como todos os cefalópodes, as lulas são predadoras e possuem sistemas digestivos complexos. A boca está equipada com um bico afiado e córneo feito principalmente de quitina e proteínas reticuladas , [29] que é usado para matar e rasgar a presa em pedaços manejáveis. O bico é muito robusto, mas não contém minerais, ao contrário dos dentes e mandíbulas de muitos outros organismos; as proteínas reticuladas são ricas em histidina e glicina e conferem ao bico uma rigidez e dureza maiores do que a maioria dos materiais orgânicos sintéticos equivalentes. [30] Os estômagos das baleias capturadas geralmente têm bicos de lula indigestos em seu interior. A boca contém a rádula , a língua áspera comum a todos os moluscos , exceto bivalvia, que é equipado com várias fileiras de dentes. [7] Em algumas espécies, a saliva tóxica ajuda a controlar grandes presas; quando subjugado, o alimento pode ser rasgado em pedaços pelo bico, movido para o esôfago pela rádula e engolido. [31]
O bolo alimentar é movido ao longo do intestino por ondas de contrações musculares ( peristaltismo ). O longo esôfago leva a um estômago musculoso aproximadamente no meio da massa visceral. A glândula digestiva , que equivale a um fígado de vertebrado, se diverte aqui, assim como o pâncreas , e ambos desembocam no ceco , um saco em forma de bolsa onde ocorre a maior parte da absorção de nutrientes. [7] O alimento indigesto pode ser passado diretamente do estômago para o reto , onde se junta ao fluxo do ceco e é expelido pelo ânus para a cavidade do manto. [7]Os cefalópodes têm vida curta e, em lulas maduras, é dada prioridade à reprodução; [32] a fêmea Onychoteuthis banksii , por exemplo, perde seus tentáculos de alimentação ao atingir a maturidade e torna-se flácida e fraca após a desova. [33] [34]
Sistemas Cardiovascular e Excretor
A cavidade do manto da lula é um saco cheio de água do mar contendo três corações e outros órgãos que suportam a circulação, respiração e excreção . [35] A lula tem um coração sistêmico principal que bombeia sangue ao redor do corpo como parte do sistema circulatório geral , e dois corações branquiais . O coração sistêmico consiste em três câmaras, um ventrículo inferior e dois átrios superiores , os quais podem se contrair para impulsionar o sangue. Os corações branquiais bombeiam sangue especificamente para as brânquias para oxigenação, antes de devolvê-lo ao coração sistêmico. [35] O sangue contém a proteína hemocianina rica em cobre, que é usado para o transporte de oxigênio em baixas temperaturas oceânicas e baixas concentrações de oxigênio, e torna o sangue oxigenado uma cor azul profunda. [35] À medida que o sangue sistêmico retorna através de duas veias cavas para os corações branquiais, a excreção de urina , dióxido de carbono e solutos residuais ocorre através de saídas (chamadas apêndices nefridiais ) nas paredes das veias cavas que permitem a troca gasosa e a excreção através da água do mar da cavidade do manto . [35]
Flutuabilidade
Ao contrário dos nautilóides que têm câmaras cheias de gás dentro de suas conchas que fornecem flutuabilidade, e polvos que vivem perto e descansam no fundo do mar e não precisam ser flutuantes, muitas lulas têm um receptáculo cheio de líquido, equivalente à bexiga natatória de um peixe , no celoma ou tecido conjuntivo . Este reservatório funciona como uma câmara de flutuação química, com os cátions metálicos pesados típicos da água do mar substituídos por amônio de baixo peso molecular íons, um produto da excreção. A pequena diferença na densidade fornece uma pequena contribuição para a flutuabilidade por unidade de volume, de modo que o mecanismo requer uma grande câmara de flutuação para ser eficaz. Uma vez que a câmara está cheia de líquido, tem a vantagem sobre uma bexiga natatória de não alterar significativamente o volume com a pressão. As lulas de vidro da família Cranchiidae , por exemplo, possuem um enorme celoma transparente contendo íons de amônio e ocupando cerca de dois terços do volume do animal, permitindo que ele flutue na profundidade necessária. Cerca de metade das 28 famílias de lulas usam esse mecanismo para resolver seus problemas de flutuabilidade. [7]
Maior e menor
A maioria das lulas não tem mais de 60 cm (24 pol) de comprimento, embora a lula gigante possa atingir 13 m (43 pés). [36] As espécies menores são provavelmente as lulas pigmeus bentônicas Idiosepius , que crescem até um comprimento de manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pol), e têm corpos curtos e braços atarracados. [37]
Em 1978, garras afiadas e curvas nas ventosas dos tentáculos da lula cortaram o revestimento de borracha do casco do USS Stein . O tamanho sugeria a maior lula conhecida na época. [38]
Em 2003 , foi descoberto um grande espécime de uma espécie abundante [39] mas pouco compreendida, Mesonychoteuthis hamiltoni (a lula colossal ). Esta espécie pode crescer até 10 m (33 pés) de comprimento, tornando-se o maior invertebrado. [40] Em fevereiro de 2007, um navio de pesca da Nova Zelândia capturou a maior lula já documentada, pesando 495 kg (1.091 lb) e medindo cerca de 10 m (33 pés) ao largo da costa da Antártida. [41] A dissecção mostrou que os olhos, usados para detectar presas nas profundezas do Oceano Antártico, excediam o tamanho de bolas de futebol; estes podem estar entre os maiores olhos que já existiram no reino animal. [42]
Desenvolvimento
Os ovos de lula são grandes para um molusco, contendo uma grande quantidade de gema para nutrir o embrião à medida que se desenvolve diretamente , sem um estágio larval de veliger intermediário. O embrião cresce como um disco de células em cima da gema . Durante a gastrulaçãoNesse estágio, as margens do disco crescem para cercar a gema, formando um saco vitelino, que eventualmente faz parte do intestino do animal. O lado dorsal do disco cresce para cima e forma o embrião, com uma glândula de concha em sua superfície dorsal, brânquias, manto e olhos. Os braços e o funil se desenvolvem como parte do pé no lado ventral do disco. Os braços depois migram para cima, formando um anel ao redor do funil e da boca. A gema é gradualmente absorvida à medida que o embrião cresce. Algumas lulas juvenis vivem mais alto na coluna de água do que os adultos. Lulas tendem a ter vida curta; Loligo , por exemplo, vive de um a três anos de acordo com a espécie, geralmente morrendo logo após a desova. [7]
Em uma espécie bioluminescente bem estudada, a lula bobtail havaiana, um órgão de luz especial no manto da lula, é rapidamente colonizada com a bactéria Aliivibrio fischeri poucas horas após a eclosão. Essa colonização de órgãos de luz requer essa espécie bacteriana específica para uma relação simbiótica; não ocorre colonização na ausência de A. fischeri . [21] A colonização ocorre de forma horizontal, de modo que o hospedeiro adquire seus parceiros bacterianos do meio ambiente. A simbiose é obrigatória para a lula, mas facultativa para a bactéria. Uma vez que as bactérias entram na lula, elas colonizam as células epiteliais internas no órgão da luz, vivendo em criptas com complexossaliências de microvilosidades . As bactérias também interagem com hemócitos , células sanguíneas semelhantes a macrófagos que migram entre as células epiteliais, mas o mecanismo e a função desse processo não são bem compreendidos. A bioluminescência atinge seus níveis mais altos durante as primeiras horas da noite e atinge o fundo antes do amanhecer; isso ocorre porque, ao final de cada dia, o conteúdo das criptas da lula é expelido para o meio ambiente. [43] Aproximadamente 95% das bactérias são eliminadas todas as manhãs antes que a população bacteriana se acumule novamente ao anoitecer. [19]
Comportamento
Locomoção
Lula pode se mover de várias maneiras diferentes. O movimento lento é obtido por uma suave ondulação das barbatanas laterais musculares em ambos os lados do tronco que impulsiona o animal para a frente. Um meio mais comum de locomoção que fornece movimento sustentado é alcançado usando jatos, durante o qual a contração da parede muscular da cavidade do manto fornece propulsão a jato. [7]
O jato lento é usado para locomoção comum e a ventilação das brânquias é alcançada ao mesmo tempo. Os músculos circulares da parede do manto se contraem; isso faz com que a válvula de inalação se feche, a válvula de exalação se abra e a borda do manto trave firmemente ao redor da cabeça. A água é forçada para fora através do funil que é apontado na direção oposta à direção de deslocamento necessária. A fase inalatória é iniciada pelo relaxamento dos músculos circulares, fazendo com que eles se estiquem, o tecido conjuntivo na parede do manto retrai elasticamente, a cavidade do manto se expande fazendo com que a válvula inalatória se abra, a válvula exalante se feche e a água flua para a cavidade. . Este ciclo de expiração e inspiração é repetido para fornecer locomoção contínua. [7]
Jateamento rápido é uma resposta de fuga. Nesta forma de locomoção, os músculos radiais da parede do manto estão envolvidos, bem como os circulares, possibilitando hiperinflar a cavidade do manto com um volume de água maior do que durante o jato lento. Na contração, a água flui com grande força, o funil sempre apontando para a frente, e a viagem é para trás. Durante este meio de locomoção, algumas lulas saem da água de forma semelhante aos peixes voadores , deslizando pelo ar por até 50 m (160 pés), e ocasionalmente terminando nos conveses dos navios. [7]
Alimentando
Lulas são carnívoros e, com seus braços fortes e ventosas, podem dominar animais relativamente grandes com eficiência. A presa é identificada pela visão ou pelo tato, agarrada pelos tentáculos que podem ser disparados com grande rapidez, trazida de volta ao alcance dos braços e segura pelos ganchos e ventosas em sua superfície. [44] Em algumas espécies, a saliva da lula contém toxinas que agem para subjugar a presa. Estes são injetados em sua corrente sanguínea quando a presa é mordida, juntamente com vasodilatadores e produtos químicos para estimular o coração, e circulam rapidamente por todas as partes do corpo. [7] A lula do mar profundo Taningia danaefoi filmado liberando flashes de luz ofuscantes de grandes fotóforos em seus braços para iluminar e desorientar presas em potencial. [45]
Embora a lula possa capturar presas grandes, a boca é relativamente pequena e o alimento deve ser cortado em pedaços pelo bico quitinoso com seus músculos poderosos antes de ser engolido. A rádula está localizada na cavidade bucal e possui várias fileiras de pequenos dentes que puxam o alimento para trás e o trituram em pedaços. [7] A lula do mar profundo Mastigoteuthis tem todo o comprimento de seus tentáculos em forma de chicote cobertos com pequenas ventosas; provavelmente captura pequenos organismos da mesma forma que o papel mata moscas. Os tentáculos de algumas lulas batipelágicas possuem fotóforos que podem trazer comida ao seu alcance atraindo presas. [44]
Lulas estão entre os invertebrados mais inteligentes. Por exemplo, grupos de lulas de Humboldt caçam cooperativamente, subindo em espiral pela água à noite e coordenando seus movimentos verticais e horizontais enquanto forrageiam. [46]
Reprodução
O namoro na lula ocorre em águas abertas e envolve o macho selecionando uma fêmea, a fêmea respondendo e a transferência pelo macho de espermatóforos para a fêmea. Em muitos casos, o macho pode exibir para se identificar para a fêmea e afastar quaisquer potenciais concorrentes. [47] Mudanças elaboradas no padrão corporal ocorrem em algumas espécies tanto no comportamento agonístico quanto no comportamento de corte. A lula do recife do Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ), por exemplo, emprega um conjunto complexo de mudanças de cor durante o namoro e as interações sociais e tem uma gama de cerca de 16 padrões corporais em seu repertório. [48]
O casal adota uma posição frente a frente, podendo ocorrer o "travamento da mandíbula", de maneira semelhante à adotada por alguns peixes ciclídeos . [49] O heterodactylus do macho é usado para transferir o espermatóforo e depositá-lo na cavidade do manto da fêmea na posição apropriada para a espécie; este pode ser adjacente ao gonóporo ou em um receptáculo seminal. [7]
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O esperma pode ser usado imediatamente ou pode ser armazenado. À medida que os ovos passam pelo oviduto, eles são envoltos em um revestimento gelatinoso, antes de seguirem para a cavidade do manto, onde são fertilizados. Em Loligo , são adicionados novos revestimentos pelas glândulas nidimentais nas paredes da cavidade e os ovos saem por um funil formado pelos braços. A fêmea os prende ao substrato em cordões ou grupos, as camadas de revestimento incham e endurecem após o contato com a água do mar. Loligo às vezes forma agregações de reprodução que podem criar uma "pilha de comunidade" de cordas de ovos. Algumas lulas pelágicas e de alto mar não fixam suas massas de ovos, que flutuam livremente. [7]
Ecologia
A lula tem um ciclo de vida anual, crescendo rápido e morrendo logo após a desova. A dieta muda à medida que crescem, mas consiste principalmente em grande zooplâncton e pequeno nekton . Na Antártida, por exemplo, o krill é o principal constituinte da dieta, com outros itens alimentares sendo anfípodes , outros pequenos crustáceos e grandes vermes-flecha . Peixes também são comidos, e algumas lulas são canibais . [50]
Além de ocupar um papel fundamental na cadeia alimentar, a lula é uma presa importante para predadores, incluindo tubarões, aves marinhas, focas e baleias. A lula juvenil fornece parte da dieta para vermes e pequenos peixes. Quando os pesquisadores estudaram o conteúdo dos estômagos de elefantes marinhos na Geórgia do Sul, encontraram 96% de lula em peso. [51] Em um único dia, um cachalote pode comer 700 a 800 lulas, [51] e um golfinho de Risso preso em uma rede no Mediterrâneo foi encontrado para ter comido lula de anzol de anjo , lula guarda- chuva, lula de jóia reversa e vôo europeu lulas , todas identificáveis por seus bicos indigestos.[52] Ornithoteuthis volatilis , uma lula comum do Indo-Pacífico tropical, é predada pelo atum albacora , lancetfish de nariz comprido , golfinho comum e peixe- espada , o tubarão tigre , o tubarão-martelo recortado e o tubarão-martelo liso . Os cachalotes também caçam esta espécie extensivamente, assim como o lobo-marinho-marrom . [53] No Oceano Antártico , pinguins e albatrozes errantes são os principais predadores de Gonatus antarcticus . [54]
Usos humanos
Na literatura e na arte
Lulas gigantes aparecem como monstros das profundezas desde os tempos clássicos. Lulas gigantes foram descritas por Aristóteles (século 4 aC) em sua História dos Animais [55] e Plínio, o Velho (século I dC) em sua História Natural . [56] [57] A Górgona da mitologia grega pode ter sido inspirada por lulas ou polvos, o próprio animal representando a cabeça decepada da Medusa , o bico como a língua e as presas salientes, e seus tentáculos como as cobras. [58] O monstro marinho de seis cabeças da Odisseia , Scylla, pode ter tido uma origem semelhante. A lenda nórdica do kraken também pode ter derivado de avistamentos de grandes cefalópodes. [59]
Na literatura, o conto de HG Wells " The Sea Raiders " apresentava uma espécie de lula devoradora de homens Haploteuthis ferox . [60] O escritor de ficção científica Júlio Verne contou a história de um monstro parecido com um kraken em seu romance de 1870 Vinte Mil Léguas Submarinas . [59]
Como comida
A lula forma um importante recurso alimentar e é usada em cozinhas de todo o mundo, principalmente no Japão, onde é comida como ika sōmen , cortada em tiras semelhantes a aletria; como sashimis ; e como tempurá . [61] Três espécies de Loligo são usadas em grande quantidade, L. vulgaris no Mediterrâneo (conhecido como Calamar em espanhol, Calamaro em italiano); L. forbesii no Atlântico Nordeste; e L. pealei na costa leste americana. [61] Entre os Ommastrephidae, Todarodes pacificusé a principal espécie comercial, colhida em grandes quantidades em todo o Pacífico Norte no Canadá, Japão e China. [61]
Nos países de língua inglesa, a lula como alimento é frequentemente chamada de lula , adotada do italiano para o inglês no século XVII. [62] As lulas são encontradas em abundância em certas áreas e fornecem grandes capturas para a pesca . O corpo pode ser recheado inteiro, cortado em pedaços planos ou cortado em anéis. Os braços, tentáculos e tinta também são comestíveis; as únicas partes não comidas são o bico e o gládio (caneta). A lula é uma boa fonte alimentar de zinco e manganês , e rica em cobre, [63] selênio , vitamina B 12 e riboflavina . [64]
Pesca comercial
De acordo com a FAO , a captura de cefalópodes em 2002 foi de 3.173.272 toneladas (6,995867 × 10 9 lb). Destas, 2.189.206 toneladas, ou 75,8%, foram lulas. [65] A tabela a seguir lista as capturas de espécies de lulas que excederam 10.000 toneladas (22.000.000 lb) em 2002.
| Espécies | Família | Nome comum | Pegar toneladas | Por cento |
|---|---|---|---|---|
| Loligo gahi ou Doryteuthis gahi | Loliginidae | Lula da Patagônia | 24.976 | 1.1 |
| Loligo Pealei | Loliginidae | Lula costeira de Longfin | 16.684 | 0,8 |
| Lula comum nei [b] | Loliginidae | 225.958 | 10.3 | |
| Ommastrephes bartramii | Ommastrephidae | Lula voadora de néon | 22.483 | 1,0 |
| Illex argentino | Ommastrephidae | Lula curta argentina | 511.087 | 23,3 |
| Dosidicus gigas | Ommastrephidae | Lula Humboldt | 406.356 | 18,6 |
| Todarodes pacificus | Ommastrephidae | Lula voadora japonesa | 504.438 | 23,0 |
| Nototodarus sloanii | Ommastrephidae | Lula voadora de Wellington | 62.234 | 2,8 |
| Lula nei [b] | Vários | 414.990 | 18,6 | |
| Lula total | 2.189.206 | 100,0 |
Em biomimética
Protótipos de cromatóforos que imitam a camuflagem adaptativa da lula foram feitos por pesquisadores da Universidade de Bristol usando um elastômero dielétrico eletroativo , um material "inteligente" flexível que muda sua cor e textura em resposta a sinais elétricos. Os pesquisadores afirmam que seu objetivo é criar uma pele artificial que forneça uma camuflagem ativa rápida. [66]
O axônio gigante da lula inspirou Otto Schmitt a desenvolver um circuito comparador com histerese agora chamado de gatilho de Schmitt , replicando a propagação dos impulsos nervosos do axônio . [67]
- No entanto, o nome comum é compartilhado com Mastigoteuthidae .
- ^a b Nei: não incluído em outro lugar
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o bico contém duas famílias de proteínas.
Uma família consiste em proteínas de ligação à quitina (DgCBPs) que se unem fisicamente às cadeias de quitina, enquanto a outra família compreende proteínas altamente modulares ricas em histidina (DgHBPs).
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