Os rotíferos ( / r oʊ t ɪ f ər z / , do latim rota "roda" e -fer "rolamento"), comumente chamados de animais de roda ou animálculos de roda
| Rotífera Faixa temporal: | |
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| Rotífera | |
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| Pulchritia dorsicornuta | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Sub-reino: | Eumetazoa |
| Clado : | ParaHoxozoa |
| Clado : | Bilateria |
| Clado : | Nefrozoários |
| (sem classificação): | Protostomia |
| (sem classificação): | Spiralia |
| Clado : | Gnathifera |
| Filo: | Rotifera Cuvier , 1798 |
| Classes e outros subgrupos | |
Os rotíferos ( / r oʊ t ɪ f ər z / , do latim rota "roda" e -fer "rolamento"), comumente chamados de animais de roda ou animálculos de roda , [1] compõem um filo ( Rotifera / r oʊ t ɪ f ər ə / ) de animais pseudocelomados microscópicos e quase microscópicos .
Eles foram descritos pela primeira vez pelo Rev. John Harris em 1696, e outras formas foram descritas por Antonie van Leeuwenhoek em 1703. [2] A maioria dos rotíferos tem cerca de 0,1–0,5 mm de comprimento (embora seu tamanho possa variar de 50 μm a mais de 2 mm) , [1] e são comuns em ambientes de água doce em todo o mundo com algumas espécies de água salgada .
Alguns rotíferos nadam livremente e são verdadeiramente planctônicos , outros se movem ao longo de um substrato, e alguns são sésseis , vivendo dentro de tubos ou suportes gelatinosos que estão presos a um substrato. Cerca de 25 espécies são coloniais (por exemplo, Sinantherina semibullata ), sésseis ou planctônicas. Os rotíferos são uma parte importante do zooplâncton de água doce , sendo uma importante fonte de alimento e com muitas espécies também contribuindo para a decomposição da matéria orgânica do solo. [3] A maioria das espécies de rotíferos são cosmopolitas , mas também existem algumas espécies endêmicas , como Cephalodella vittata ao Lago Baikal. [4] Evidências recentes de códigos de barras , no entanto, sugerem que algumas espécies 'cosmopolitas', como Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla , entre outras, são na verdade complexos de espécies . [5] [6] Em alguns tratamentos recentes, rotíferos são colocados com acantocéfalos em um clado maior chamado Syndermata .
Em junho de 2021, biólogos relataram a restauração de rotíferos bdelóides após terem sido congelados por 24.000 anos no permafrost siberiano . [7] [8]
O Rev. John Harris descreveu pela primeira vez os rotíferos (em particular um rotífero bdelóide ) em 1696 como "um animal como uma grande larva que poderia se contrair em uma figura esférica e depois esticar-se novamente; o final de sua cauda apareceu com um fórceps como o de uma tesourinha ". [2] Em 1702, Antonie van Leeuwenhoek deu uma descrição detalhada de Rotifer vulgaris e posteriormente descreveu Melicerta ringens e outras espécies. [9] Ele também foi o primeiro a publicar observações da revivificação de certas espécies após a secagem. Outras formas foram descritas por outros observadores, mas não foi até a publicação deChristian Gottfried Ehrenberg 's Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen em 1838 que os rotíferos foram reconhecidos como sendo animais multicelulares . [9]
Cerca de 2.200 espécies de rotíferos foram descritas. Sua taxonomia está atualmente em um estado de fluxo. Um tratamento os coloca no filo Rotifera, com três classes: Seisonidea , Bdelloidea e Monogononta . [10] O maior grupo é o Monogononta, com cerca de 1500 espécies, seguido do Bdelloidea, com cerca de 350 espécies. Existem apenas dois gêneros conhecidos com três espécies de Seisonidea. [11]
O Acanthocephala , anteriormente considerado um filo separado, demonstrou ser rotífero modificado. A relação exata com outros membros do filo ainda não foi resolvida. [12] Uma possibilidade é que os Acanthocephala estejam mais próximos dos Bdelloidea e Monogononta do que dos Seisonidea; os nomes e relacionamentos correspondentes são mostrados no cladograma abaixo.
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Os Rotifera, estritamente falando, estão confinados aos Bdelloidea e Monogononta. Rotifera, Acanthocephala e Seisonida formam um clado denominado Syndermata. [13]
Etimologia [ editar ]
A palavra rotífero é derivada de uma palavra neolatina que significa " portador de roda ", [14] devido à coroa ao redor da boca que em movimento sequencial combinado se assemelha a uma roda (embora o órgão não gire).
Anatomia [ editar ]
Os rotíferos têm simetria bilateral e uma variedade de formas diferentes. O corpo de um rotífero é dividido em cabeça, tronco e pé, e é tipicamente um pouco cilíndrico. Há uma cutícula bem desenvolvida , que pode ser grossa e rígida, dando ao animal uma forma de caixa, ou flexível, dando ao animal uma forma de verme; tais rotíferos são respectivamente chamados loricate e illoricate . As cutículas rígidas são frequentemente compostas por múltiplas placas e podem apresentar espinhos, cristas ou outra ornamentação. Sua cutícula não é quitinosa e é formada por proteínas esclerotizadas.
As duas características mais distintivas dos rotíferos (nas fêmeas de todas as espécies) são a presença de corona na cabeça, uma estrutura ciliada em todos os gêneros exceto Cupelopagis e a presença de mastax. Nas espécies mais primitivas, a coroa forma um anel simples de cílios ao redor da boca, a partir do qual uma faixa adicional de cílios se estende sobre a parte de trás da cabeça. Na grande maioria dos rotíferos, no entanto, isso evoluiu para uma estrutura mais complexa.
Modificações no plano básico da coroa incluem a alteração dos cílios em cerdas ou grandes tufos e expansão ou perda da faixa ciliada ao redor da cabeça. Em gêneros como Collotheca , a coroa é modificada para formar um funil ao redor da boca. Em muitas espécies, como as do gênero Testudinella , os cílios ao redor da boca desapareceram, deixando apenas duas pequenas faixas circulares na cabeça. Nos bdelóides , este plano é ainda mais modificado, com a banda superior se dividindo em duas rodas giratórias, levantadas em um pedestal que se projeta da superfície superior da cabeça. [15]
O tronco forma a maior parte do corpo e envolve a maioria dos órgãos internos. O pé se projeta da parte de trás do tronco e geralmente é muito mais estreito, dando a aparência de uma cauda. A cutícula sobre o pé muitas vezes forma anéis, fazendo com que pareça segmentado, embora a estrutura interna seja uniforme. Muitos rotíferos podem retrair o pé parcial ou totalmente no tronco. O pé termina em um a quatro dedos, que, nas espécies sésseis e rastejantes, contêm glândulas adesivas para prender o animal ao substrato. Em muitas espécies de natação livre, o pé como um todo é reduzido em tamanho e pode até estar ausente. [15]
Sistema digestivo [ editar ]
Os cílios coronais criam uma corrente que varre o alimento para a boca. A boca se abre em uma faringe mastigadora característica (chamada mastax ), às vezes por meio de um tubo ciliado e às vezes diretamente. A faringe tem uma parede muscular poderosa e contém estruturas minúsculas, calcificadas, semelhantes a mandíbulas chamadas trophi , que são as únicas partes fossilizáveis de um rotífero. A forma do trophi varia entre as diferentes espécies, dependendo em parte da natureza de sua dieta. Nos alimentadores de suspensão, os trofos são cobertos por sulcos de trituração, enquanto em espécies mais ativamente carnívoras, eles podem ter a forma de fórceps para ajudar a morder a presa. Em alguns ectoparasitasrotifers, o mastax é adaptado para agarrar o hospedeiro, embora, em outros, o pé desempenhe essa função. [15]
Atrás do mastax encontra-se um esôfago , que se abre em um estômago onde ocorre a maior parte da digestão e absorção. O estômago se abre em um intestino curto que termina em uma cloaca na superfície dorsal posterior do animal. Até sete glândulas salivares estão presentes em algumas espécies, desembocando na boca na frente do esôfago, enquanto o estômago está associado a duas glândulas gástricas que produzem enzimas digestivas . [15]
Um par de protonefrídios se abre em uma bexiga que drena para a cloaca. Esses órgãos expulsam a água do corpo, ajudando a manter o equilíbrio osmótico . [15]
Sistema nervoso [ editar ]
Os rotíferos têm um cérebro pequeno, localizado logo acima do mastax, do qual vários nervos se estendem por todo o corpo. O número de nervos varia entre as espécies, embora o sistema nervoso geralmente tenha um layout simples. Perto do cérebro encontra-se um órgão retrocerebral , que consiste em duas glândulas de cada lado de um saco medial. O saco drena para um duto que se divide em dois antes de se abrir através de poros na parte superior da cabeça. A função do órgão retrocerebral não é clara. [15] [16]
O sistema nervoso compreende cerca de 25% das cerca de 1.000 células em um rotífero. [16]
Rotíferos normalmente possuem um ou dois pares de antenas curtas e até cinco olhos. Os olhos são simples em estrutura, às vezes com apenas uma única célula fotorreceptora . Além disso, as cerdas da coroa são sensíveis ao toque, e há também um par de pequenas cavidades sensoriais revestidas por cílios na região da cabeça. [15]
Biologia [ editar ]
Os cílios coronais puxam o animal, quando soltos, pela água.
Como muitos outros animais microscópicos, os rotíferos adultos frequentemente exibem eutia – eles têm um número fixo de células dentro de uma espécie, geralmente na ordem de 1.000.
Os genomas de rotíferos bdelóides contêm duas ou mais cópias divergentes de cada gene , sugerindo uma história evolutiva assexuada de longo prazo . [17] Por exemplo, quatro cópias de hsp82 são encontradas. Cada um é diferente e encontrado em um cromossomo diferente, excluindo a possibilidade de reprodução sexual homozigótica .
Alimentação [ editar ]
Os rotíferos comem detritos orgânicos particulados, bactérias mortas, algas e protozoários. Eles comem partículas de até 10 micrômetros de tamanho. Como os crustáceos , os rotíferos contribuem para a reciclagem de nutrientes. Por esta razão, eles são usados em tanques de peixes para ajudar a limpar a água, para evitar nuvens de resíduos. Os rotíferos afetam a composição de espécies de algas nos ecossistemas através de sua escolha no pastejo. Rotíferos podem competir com cladóceros e copépodes por fontes de alimentos planctônicos .
Reprodução e ciclo de vida [ editar ]
Os rotíferos são dióicos e se reproduzem sexualmente ou partenogeneticamente . Eles são sexualmente dimórficos , com as fêmeas sempre sendo maiores que os machos. Em algumas espécies, isso é relativamente leve, mas em outras a fêmea pode ter até dez vezes o tamanho do macho. Em espécies partenogenéticas, os machos podem estar presentes apenas em certas épocas do ano, ou ausentes por completo. [15]
O sistema reprodutor feminino consiste em um ou dois ovários , cada um com uma glândula vitelar que fornece os ovos com gema . Juntos, cada ovário e vitelarium formam uma única estrutura sincicial na parte anterior do animal, abrindo-se através de um oviduto na cloaca . [15]
Os machos geralmente não têm um sistema digestivo funcional e, portanto, têm vida curta, muitas vezes sendo sexualmente férteis ao nascer. Eles têm um único testículo e ducto espermático , associado a um par de estruturas glandulares chamadas de próstatas (não relacionadas à próstata de vertebrados). O ducto espermático se abre em um gonóporo na extremidade posterior do animal, que geralmente é modificado para formar um pênis . O gonóporo é homólogo à cloaca das fêmeas, mas na maioria das espécies não tem ligação com o sistema digestivo vestigial, que não possui ânus . [15]
O filo Rotifera inclui três classes que se reproduzem por três mecanismos diferentes: Seisonidea só se reproduz sexuadamente; Bdelloidea reproduzem-se exclusivamente por partenogênese assexuada; Monogononta reproduzem alternadamente esses dois mecanismos ("partenogênese cíclica" ou "heterogonia"). [18] A partenogênese (fase amictica) domina o ciclo de vida monogononte, promovendo rápido crescimento populacional e colonização. Nesta fase os machos estão ausentes e as fêmeas amicticas produzem ovos diplóides por mitose que se desenvolvem partenogeneticamente em fêmeas que são clones de suas mães. [18]Algumas fêmeas amíticas podem gerar fêmeas míticas que produzirão ovos haploides por meiose. Mixis (meiose) é induzida por diferentes tipos de estímulo, dependendo da espécie. Ovos haploides se desenvolvem em machos anões haploides se não forem fertilizados e em "ovos em repouso" diploides (ou "ovos de diapausa") se forem fertilizados por machos.
A fertilização é interna. O macho insere seu pênis na cloaca da fêmea ou o usa para penetrar na pele dela, injetando o esperma na cavidade do corpo. O ovo secreta uma casca e está ligado ao substrato, plantas próximas ou ao próprio corpo da fêmea. Algumas espécies, como os membros da Rotaria , são ovovivíparas , retendo os ovos dentro de seu corpo até a eclosão. [15]
A maioria das espécies eclode como versões em miniatura do adulto. Espécies sésseis, no entanto, nascem como larvas de natação livre , que se assemelham muito aos adultos de espécies de natação livre relacionadas. As fêmeas crescem rapidamente, atingindo seu tamanho adulto em poucos dias, enquanto os machos geralmente não crescem em tamanho. [15]
A vida útil das fêmeas monogonontes varia de dois dias a cerca de três semanas.
Perda do sistema de reprodução sexual [ editar ]
' Assexuais antigos': supõe-se que os rotíferos Bdelloides tenham se reproduzido sem sexo por muitos milhões de anos. Os machos estão ausentes dentro da espécie e as fêmeas se reproduzem apenas por partenogênese .
No entanto, um novo estudo forneceu evidências de troca e recombinação genética interindividual em Adineta vaga , uma espécie anteriormente considerada assexuada. [19]
Transições recentes: A perda da reprodução sexual pode ser herdada de forma mendeliana simples no rotífero monogononte Brachionus calyciflorus : Esta espécie pode normalmente alternar entre reprodução sexuada e assexuada (partenogênese cíclica), mas ocasionalmente dá origem a linhagens puramente assexuadas (partenogênios obrigatórios). Essas linhagens são incapazes de se reproduzir sexualmente por serem homozigotas para um alelo recessivo. [20]
Descansando ovos [ editar ]
Os ovos em repouso envolvem um embrião encistado em uma casca de três camadas que o protege de estressores externos. [21] [22] Eles são capazes de permanecer inativos por várias décadas e podem resistir a períodos adversos (por exemplo, dessecação do lago ou presença de antagonistas). [23] [24] Quando as condições favoráveis retornam e após um período obrigatório de diapausa que varia entre as espécies, os ovos em repouso eclodem liberando fêmeas diplóides amíticas que entram na fase assexuada do ciclo de vida. [18] [25]
Anidrobiose [ editar ]
As fêmeas de rotíferos bdelóides não podem produzir ovos em repouso, mas muitas podem sobreviver a períodos prolongados de condições adversas após a dessecação . Esta instalação é denominada anidrobiose , e os organismos com essas capacidades são denominados anidrobiontes. Em condições de seca, os rotíferos bdelóides se contraem em uma forma inerte e perdem quase toda a água corporal; quando reidratados, eles retomam a atividade dentro de algumas horas. Os bdelóides podem sobreviver ao estado seco por longos períodos, sendo a dormência mais longa e bem documentada de nove anos. Enquanto em outros anidrobiontes, como a artémia , acredita-se que essa tolerância à dessecação esteja ligada à produção de trealose , um dissacarídeo não redutor ( açúcar), bdelóides aparentemente não podem sintetizar trealose. Em bdelóides, uma das principais causas da resistência à dessecação, assim como a resistência à radiação ionizante, é um mecanismo altamente eficiente para reparar as quebras de fita dupla do DNA induzidas por esses agentes. [26] Esse mecanismo de reparo provavelmente envolve recombinação mitótica entre regiões de DNA homólogas. [26]
Predadores [ editar ]
Os rotíferos são vítimas de muitos animais, como copépodes , peixes (por exemplo , arenque , salmão ), briozoários , geleias de pente , medusas , estrelas do mar e tardígrados . [27]
Tamanho do genoma [ editar ]
O tamanho do genoma de um rotífero bdelóide, Adineta vaga , foi relatado em cerca de 244 Mb. [28] Os genomas de Monogononts parecem ser significativamente menores do que os de Bdelloids. Em Monogononta o conteúdo de DNA nuclear (2C) em oito espécies diferentes de quatro gêneros diferentes variou quase quatro vezes, de 0,12 a 0,46 pg. [29] Os tamanhos do genoma haplóide "1C" nas espécies de Brachionus variam pelo menos de 0,056 a 0,416 pg. [30]
Galeria [ editar ]
Referências [ editar ]
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