Onychopterella ( / ˌ ɒ n ɪ k ɒ p t ə r ɛ l ə / ON -ə-kop-tə- REL -ə , do grego antigo : ὄνῠξ ( ónyx ), "garra", e πτερόν ( pteron ), " asa") é um gênero de eurypterid predatório ("escorpião do mar"), um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Fósseis de Onychopterellaforam descobertos em depósitos desde o final do Ordoviciano até o final do Siluriano
| Onicopterela | |
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| Vista inferior do espécime holotípico de O. kokomoensis recuperado em Kokomo , nos Estados Unidos | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodes |
| Subfilo: | Chelicerata |
| Ordem: | † Eurypterida |
| Superfamília: | † Onychopterelloidea |
| Família: | † Onychopterellidae |
| Gênero: | † Onychopterella Størmer , 1951 |
| Tipo de espécie | |
| † Onychopterella kokomoensis Miller & Gurley, 1896 | |
| Espécies | |
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| Sinônimos | |
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Onychopterella ( / ˌ ɒ n ɪ k ɒ p t ə r ɛ l ə / ON -ə-kop-tə- REL -ə , do grego antigo : ὄνῠξ ( ónyx ), "garra", e πτερόν ( pteron ), " asa") é um gênero de eurypterid predatório ("escorpião do mar"), um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Fósseis de Onychopterellaforam descobertos em depósitos desde o final do Ordoviciano até o final do Siluriano . O gênero contém três espécies : O. kokomoensis , a espécie-tipo , da época Pridoli de Indiana ; O. pumilus , da época de Early Llandovery de Illinois , ambos dos Estados Unidos; e O. augusti , do final do Hirnantiano ao início do Rhuddaniano da África do Sul.
Seu prossoma (cabeça) poderia ser subquadrado (quase quadrado) ou subretangular (quase retangular), com olhos reniformes (em forma de rim) . Os apêndices (membros) eram geralmente longos e estreitos com uma espinha na ponta. O abdome e o télson (a divisão mais posterior do corpo) tinham formas e tamanhos diferentes dependendo da espécie. A ornamentação do corpo consistia em pequenas escamas pontiagudas . A maior espécie do gênero foi O. kokomoensis com um comprimento total de 16 centímetros (6,3 polegadas) de comprimento, seguido por O. augusti (14,3 cm, 5,6 polegadas) e O. pumilus(4 cm, 1,6 pol).
Os primeiros fósseis de Onychopterella , pertencentes a O. kokomoensis , foram descobertos em 1896 no Waterlime Group de Kokomo, Indiana . A espécie recebeu atenção de pesquisadores de eurypterid por sua garra terminal no sexto par de apêndices ou pernas nadadoras. Onychopterella é também o gênero tipo da família basal ( "primitiva") de eurypterines Onychopterellidae juntamente com Alkenopterus e Tylopterella , caracterizada pela presença de espinhos no segundo ao quarto par de apêndices e ausência deles no quinto e sexto par de apêndices (exceto ocasionalmente um na extremidade distal da perna natatória), bem como os lanceolados (lanceolados). forma) ou forma estiliforme (em forma de caneta) do telson e outras características.
A excepcional preservação dos fósseis de O. augusti permitiu aos cientistas descrever parte do tubo digestivo que só foi observada em algumas espécies de eurypterids, bem como a estrutura muscular interna de seus membros e até mesmo parte do sistema respiratório branquial externo. sistema . Isso acabou sendo muito semelhante ao dos escorpiões de hoje, apoiando uma relação eurypterid-escorpião. Onychopterella era um gênero capaz de nadar. Na maioria das vezes, provavelmente estava no estrato , provavelmente usando seus espinhos para andar e sua cabeça para cavar no chão.
Descrição [ editar ]
Como os outros onicopterelídeos , Onychopterella era um pequeno eurypterid . A menor espécie , O. pumilus , media apenas 4 centímetros (1,6 polegadas). O tamanho do maior, O. kokomoensis , é estimado em 16 cm (6,3 pol), representando a maior espécie da família Onychopterellidae. [1] O. augusti tinha um tamanho semelhante, com o maior espécime atingindo 14,3 cm (5,6 pol). [2]
O prosoma (cabeça) tinha uma forma subquadrada (quase quadrada) em O. kokomoensis [3] e O. augusti , [2] enquanto em O. pumilus era subretangular (quase retangular). [4] O contorno da carapaça (a parte do exoesqueleto que cobre o prossoma) variou de acordo com a espécie. Foi anteriormente arredondado nos cantos em O. kokomoensis , [3] com margens laterais quase retas em O. pumilus , [4] e se assemelhava a uma ferradura em O. augusti.. [2] Em O. kokomoensis [5] e O. pumilus , os olhos eram reniformes (em forma de rim), destacando-se pelo tamanho e proeminência nesta última espécie. [4] Os olhos de O. augusti são desconhecidos. [2] O metastoma (uma grande placa que faz parte do abdome ) de O. kokomoensis era pequeno, oval e ligeiramente mais estreito anteriormente do que posteriormente , [5] enquanto o de O. augusti era subcordado (quase em forma de coração) anteriormente e arredondado posteriormente. [2] O metastoma deO. pumilus não é totalmente conhecido. Apenas a parte posterior, que era arredondada, é conhecida. [4]
Em O. kokomoensis , o pré-abdômen ( segmentos do corpo de 1 a 6) era tão longo quanto largo, enquanto o pós-abdômen (segmentos de 7 a 12) era curto e compacto e aumentava gradualmente em comprimento posteriormente. Foi a única espécie com epimera consideravelmente grande (extensões laterais do segmento) no pretelson (segmento que precedeu a cauda). [5] Em O. pumilus , o pré-abdome era mais largo do que longo, sendo o quarto segmento o mais largo. O postbodmen era mais longo, diminuindo de largura mais rapidamente no oitavo e nono segmentos do que no resto. O comprimento dos segmentos aumentou gradualmente em direção ao telson (a divisão mais posterior do corpo). [4] O opistossoma(abdômen) de O. augusti é conhecido com mais detalhes; o pré-abdome era um pouco mais largo que comprido, com áreas elevadas representando câmaras branquiais (das brânquias ) ou tecido respiratório do trato branquial. O pós-abdome era curto e seus segmentos gradualmente se estreitavam em direção ao télson. Cada um dos segmentos pós-abdominais tinha pequenas epímeras. A forma do telson em O. kokomoensis era clavada (semelhante a um clube ), em O. pumilus era estiliforme (em forma de caneta) e em O. augusti era lanceolada (em forma de lança). [2]
As pernas andantes (segundo ao quinto par de apêndices ou membros) eram geralmente indiferenciadas, longas, estreitas e sem espinhos , exceto na extremidade distal . As pernas de natação (sexto par de apêndices) eram imperceptíveis, muito estreitas e terminando em um nono podômero (segmento de perna) muito longo em forma de espinho. As pernas nadadoras de O. augusti eram facilmente reconhecíveis das demais espécies pelo prolongamento do oitavo podômero em duas projeções laterais (partes do corpo que se projetam) e pela forma curva e grande comprimento do podômero em forma de espiga. [2] A ornamentação do corpo de Onychopterella , composta por pequenasescamas , foi o mesmo em todas as espécies. [6]
História da pesquisa [ editar ]
Em 1896, os paleontólogos Samuel Almond Miller e William Frank Eugene Gurley descreveram uma nova espécie de Eurypterus , E. kokomoensis , com base em quatro espécimes, três deles bem preservados e um fragmentário, [3] [5] coletados no Waterlime Group em Kokomo, Indiana , nos Estados Unidos. Eles notaram diferenças entre a nova espécie e E. remipes , a espécie tipo de Eurypterus ., como as proporções da carapaça, o télson mais curto e o tamanho e a forma geral do corpo. Apenas dois pares de apêndices foram descritos, sugerindo que o resto se rompeu durante a preservação, embora o contorno de um par de pernas de natação incomumente grandes tenha sido relatado. Miller e Gurley consideraram as partes preservadas suficientemente semelhantes para atribuir a espécie a Eurypterus . [3] FMNH UC6638, um espécime quase completo, foi designado como espécime tipo. [7]
Em 1912, os paleontólogos John Mason Clarke e Rudolf Ruedemann consideraram E. kokomoensis suficientemente diferente de outras espécies de Eurypterus e elevaram-no ao nível subgenérico sob o novo nome Onychopterus com base no fato de que E. kokomoensis era o caminho de desenvolvimento de outros eurypterids como Dolichopterus , Drepanopterus e Stylonurus de Eurypterus . Eles também notaram que as pernas de natação estavam melhor preservadas do que o indicado na descrição original, notando quatro pares de apêndices e não dois. [5] O nomeOnychopterus é composto pelas palavras do grego antigo ὄνῠξ ( ónyx , "garra") e πτερόν ( pteron , "asa"), portanto traduzida como "asa de garra". [8] Eles também descreveram E. ranilarva como um parente próximo de O . ( Eurypterus ) kokomoensis , diferenciando-se desta última principalmente pela maior largura da carapaça. [5] Em 1948, o paleontólogo Erik Norman Kjellesvig-Waering concluiu que Onychopterus merecia classificação genérica devido à indiferenciação de seu quinto apêndice e a posse de uma garra no sexto. Ele tambémsinonimizou E. ranilarva com O. kokomoensis por considerar que a maior largura se devia apenas a diferenças de preservação. [9] Em 1951, o paleontólogo e geólogo Leif Størmer notou que o nome Onychopterus havia sido usado anteriormente por um gênero de aves introduzido em 1850 pelo ornitólogo Ludwig Reichenbach . Størmer substituiu o nome antigo por um novo, Onychopterella . [10]
Em 1916, o pesquisador e geólogo Thomas Edmund Savage erigiu a nova espécie Eurypterus pumilus para acomodar um único espécime bem preservado mostrando o lado ventral do corpo [6] do Edgewood Limestone perto de Essex, Illinois , nos Estados Unidos. [4] E. pumilus foi colocado dentro de Onychopterella em 1948 por Kjellesvig-Waering, que indicou que por seus apêndices delgados sem espinhos e a forma do télson, claramente pertencia a este gênero. [9]Diferia da espécie-tipo pelos apêndices prossomais (do prosoma) mais finos, um pré-abdome afilado, a falta de epimera no pretelson e a colocação dos olhos em uma posição mais avançada. [2] O único espécime conhecido de O. pumilus está depositado na Universidade de Illinois , mas seu número de acesso é desconhecido. [11] Tem sido debatido se O. pumilus realmente pertence a este gênero. Em 1999, o professor e paleobiólogo Roy E. Plotnick considerou que a espécie representava uma forma de Drepanopterus , enquanto o geólogo e paleobiólogo James C. Lamsdell sugeriu em 2012 que pertencia a Stoermeropterusdevido às semelhanças do metastoma, apêndice genital e telson. [11] Um estudo de 1995 liderado pelo paleontólogo Simon J. Braddy propôs que, devido ao seu pequeno tamanho, O. pumilus poderia simplesmente representar um estágio ontogenético (um estágio de desenvolvimento diferente do mesmo animal ao longo de sua vida) de O. kokomoensis . [2] Devido à falta de um número de acesso conhecido para o fóssil , seu reexame é impossível. [11]
Em 1995, os paleontólogos Braddy, Richard John Aldridge e Johannes N. Theron descreveram um eurypterid bem preservado do Soom Shale Member do Table Mountain Sandstone , Província do Cabo , África do Sul, e o nomeou O. augusti . Baseia-se em dois espécimes, dos quais um preserva os tecidos moles . O holótipo (GSSA C373, alojado no Geological Survey of South Africa em Pretória junto com o parátipo ) foi descoberto por August Patrick Pedro, homenageado no epíteto específico augusti. Diferenciava-se do resto das espécies pela falta de grande epímera no pretélson, proporções corporais mais largas, comprimento curto do pós-abdômen e telson, a forma lanceolada deste último, as duas projeções do oitavo podômero e em um espinho distal mais longo do que no resto da espécie. O parátipo, GSSA C427, é o maior espécime conhecido. O. augusti também foi comparado ao enigmático eurypterid siluriano Marsupipterus sculpturatus , concluindo que as diferenças entre o telson (a única parte conhecida de Marsupipterus ) de ambas as espécies são provavelmente preservacionais. [2]
Classificação [ editar ]
Onychopterella é classificada como parte de sua própria família, Onychopterellidae, o único clado ( grupo taxonômico ) dentro da superfamília monotípica Onychopterelloidea. [12] Foi originalmente descrito como um subgênero de Eurypterus , [5] mas foi reconhecido como um gênero distinto em 1948. [9]
Foi sugerido que Onychopterella poderia representar um gênero parafilético , ou seja, um agrupamento que compartilha um último ancestral comum, mas não inclui todos os descendentes desse ancestral e, portanto, um gênero inválido. Em 2007, os paleontólogos Odd Erik Tetlie e Michael B. Cuggy interpretaram Onychopterella como tal em uma análise filogenética devido às dimensões mais estilonurina do quarto e quinto podômeros da perna nadadora em O. augusti do que em O. kokomoensis . Eles também consideraram Onychopterella o membro mais basal (primitivo) da subordem Eurypterina (no qual o sexto apêndice é modificado em uma perna de natação), principalmente devido à estreiteza da perna de natação e sua espinha distal, resultando em um modelo melhor para uma perna de natação primitiva do que outros membros derivados de Eurypterina, como Dolichopterus , terminando em um prato grande. A espécie O. pumilus não foi incluída na análise devido a sua possível afiliação com Drepanopterus . [13]
Em 2011, Lamsdell recuperou Onychopterella como monofilético (um grupo que consiste em todos os descendentes do último ancestral comum, ou seja, um gênero válido), considerando Moselopteroidea o clado eurypterino mais basal. Ele também erigiu a nova superfamília Onychopterelloidea e a família Onychopterellidae, colocando dentro desta última os gêneros Onychopterella e Tylopterella . Esta família foi caracterizada pela presença de espinhos no segundo ao quarto pares de apêndices, ausência de espinhos no quinto e sexto (exceto ocasionalmente um espinho distal no último podômero do sexto apêndice), forma da carapaça com olhos laterais e um télson lanceolado ou estiliforme, entre outras características. [7] Alkenopterus foi atribuído a Onychopterellidae três anos depois por causa da detecção de uma espinha móvel na perna nadadora, em vez de uma simples projeção como se pensava anteriormente. [14] Antes da criação de Onychopterellidae, Onychopterella havia sido classificada na família Erieopteridae desde 1989 pelo paleontólogo Victor P. Tollerton, inicialmente junto com Erieopterus e Buffalopterus com base nas semelhanças da morfologia dos apêndices e do opistossoma. [15]
O cladograma abaixo é baseado em um estudo maior (simplificado para mostrar apenas eurypterids) em uma análise filogenética de 2011 realizada por Lamsdell, mostrando os membros basais da subordem Eurypterina de eurypterids com outros grupos derivados. [7]
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Paleobiologia [ editar ]
Apenas os canais alimentares de algumas espécies de eurypterids, como Carcinosoma newlini , Acutiramus cummingsi e Eurypterus lacustris , foram descritos. No entanto, os excelentes níveis de preservação dos fósseis de O. augusti permitiram a descrição do que provavelmente era a porção anterior do intestino . Entre as duas massas musculares coxais (da coxa , ponto de união com os apêndices) da perna nadadora, foi encontrada uma estrutura em forma de espiral. Uma estrutura semelhante na estilonurina Hibbertopterus wittebergensis, em que uma válvula espiral foi encontrada perto da zona posterior do prossoma, foi relatada. Essas válvulas se desenvolveram independentemente em certos grupos de peixes em resposta à necessidade de aumentar a área absortiva do intestino, então Braddy, Aldridge e Theron consideraram que o caso era o mesmo para os eurypterids. No entanto, a presença desta válvula pode ter dependido das necessidades de digestão e absorção de cada eurypterid, por sua vez dependendo de fatores como os habitats de alimentação ou o tamanho do animal. Os apêndices de H. wittebergensis sugerem que era um sedimentoalimentador, usando sua válvula para extrair o alimento do solo e aumentar a capacidade de absorção do intestino. É possível que a estrutura espiralada de O. augusti tivesse função semelhante, atuando como válvula para o mesentério (intestino médio, formado pelo estômago e intestinos ), aumentando assim a área absortiva dessa região. Além dessa estrutura espiralada, o pretélson do parátipo preserva uma impressão tênue que se expandiu posteriormente para uma depressão na região medial , representando uma abertura anal . [2]
Modelos de computador e comparações com os xiphosurans (comumente conhecidos como caranguejos-ferradura) sugerem que Onychopterella era um animal lento e pesado. Quando estava debaixo d'água, movia-se por uma série de saltos curtos, aproveitando sua flutuabilidade. Dados os comprimentos relativos do segundo ao sexto par de apêndices, é possível que ele pudesse ter uma postura em que usasse oito membros (uma posição octopodous) espaçados, garantindo pouca interferência. [16]Sua grande preservação também permitiu o exame da estrutura muscular interna da perna nadadora. Os músculos coxais foram alongados em direção anterolateral. Isso sugere que as pernas foram mantidas em posição póstero-lateral para caminhar em ordem, permitindo assim estabilidade suficiente no centro de gravidade do animal , [2] que provavelmente estava localizado próximo ao segundo tergito (metade superior do segmento). [16] A presença de podômeros proximais e uma espinha terminal na perna nadadora indica sua condição primitiva como órgãos natatórios e sua adaptação funcional para andar. [2]Esta razão e a falta de um podômero distal em forma de espiga mais modificado podem sugerir que Onychopterella não era um nadador muito eficiente. [7]
Em 1999, Braddy, Aldridge, Theron e Sarah E. Gabbott, geóloga, descreveram um novo espécime de O. augusti do Soom Shale (GSSA C1179, alojado no Geological Survey of South Africa) que preserva quatro pares de lamelados verticais ( compostas por finas placas ou escamas) brânquias de livros (brânquias externas dispostas como as páginas de um livro), parte do sistema respiratório . Este espécime preserva uma carapaça completa, apêndices parciais, opistossoma completo e um télson quase completo. As estruturas lameladas são evidentes no terceiro ao sexto segmento do pré-abdome. Estes foram horizontalmentedividido em numerosos tubos que poderiam representar "costelas" superficiais. O espécime media 4,5 cm (1,8 pol) de comprimento, enquanto a estrutura lamelar mais bem preservada (na parte esquerda do terceiro segmento) media 1,79 milímetros (0,070 polegadas) de comprimento e 1,67 mm (0,066 pol) de largura, com aproximadamente 45 lamelas bem colocadas . Isso prova que Onychopterella e possivelmente todos os eurypterids possuíam quatro pares de brânquias lameladas orientadas verticalmente (possivelmente para respiração aquática ), em vez de cinco pares como o xiphosuran Limulus como se pensava anteriormente. Essa estrutura também é comparável à dos escorpiões atuais, que possuem quatro pares de pulmões de livros orientados verticalmente.com 140-150 lamelas por pulmão no terceiro ao sexto segmento, resultando em uma sinapomorfia (característica compartilhada diferente daquela de seu último ancestral comum) entre ambos os clados e até mesmo aumentando as possibilidades de um relacionamento de grupo irmão (ou seja, que ambos os clados são os mais próximos entre si). [17]
A icnoespécie eurypterid (uma espécie baseada em impressões fósseis) Palmichnium capensis é pensado para ter pertencido a O. augusti . Esta icnoespécie foi encontrada no Arenito da Table Mountain e data do Ordoviciano , coincidindo com O. augusti . Seus rastros eram de tamanho médio (maior faixa de 13,6 cm, 5,4 polegadas de largura) e consistiam em várias séries simétricas de quatro faixas e marcas individuais tipicamente ovais ou em forma de lágrima com pequenas impressões nas laterais, às vezes bilobadas e intermitentes. Uma linha mediana foi ocasionalmente exibida. Vários fatores sustentam que P. capensis representa os rastros de O. augusti; a largura externa média de P. capensis é comparável à de fósseis de O. augusti , os espinhos distais da perna de natação de O. augusti poderiam ter causado tais marcas bilobadas e Onychopterella representa o único eurypterid Ordoviciano desses depósitos . Além disso, a linha mediana pode ter sido produzida pelo télson tocando o substrato . O. augusti teria conseguido fazer incursões à superfície terrestre , mas teria sido desconfortável para isso, realizando uma marcha ondulatóriae mantendo seu télson em contato regular com o solo, daí a linha mediana. Mas, no entanto, isso não pode ser completamente comprovado, a menos que um espécime de O. augusti seja encontrado ao lado de trilhas semelhantes. [16]
Paleoecologia [ editar ]
Pensa-se que o género Onychopterella vivia em água salobra (água com sal mas não completamente salgada) e possivelmente marinha . Foi sem dúvida nektobenthic, ou seja, poder nadar mas ficando a maior parte do tempo no estrato . [2] As pernas nadadoras menos desenvolvidas e estreitas, bem como o pós-abdome curto e robusto, mostram que o gênero não era um nadador muito bom nem ativo, possivelmente usando sua espinha terminal para andar. A ampla dobra (a franja do exoesqueleto dorsal ) da carapaça poderia ter sido adaptada para escavar ou cavar. [5] O. augusti foi depositado durante um período de nível do mar ascensão (devido à liberação de água das geleiras ) em glaciolacustrina (relativa a lagos derivados de geleiras) para ambientes marinhos rasos . As condições sob a superfície eram anóxicas (com pouco oxigênio ). Coexistindo com braquiópodes lingulídeos (como Orbiculoidea ), nautilóides ortocônicos , quelicerados naraoides , conodontes e outros organismos, O. augusti teria sido um predador de topo , alimentando-se de outros artrópodes , vermes e provavelmente conodontes. [2] Ele viveu durante os estágios Hirnantiano tardio (Ordoviciano tardio) até o início do Rhuddaniano (início do Siluriano), na África do Sul. [7] [18]
A espécie tipo, O. kokomoensis , habitava um ambiente peritidal (em uma parte da costa) juntamente com outros eurypterids como Drepanopterus longicaudatus , Carcinosoma newlini e Erieopterus limuloides , bem como com o ostrácode Leperditia ohioensis e os braquiópodes Pentamerus divergens e Schuchertella interestriado . [19] Era Pridoli adiantado (Siluriano tardio) em idade, vivendo em Indiana. Por outro lado, O. pumilus , que viveu no início da época de Llandovery (início do Siluriano)of Illinois, [20] está associado a muitas espécies indeterminadas de antozoários , craniates , braquiópodes e gastrópodes em um ambiente subtidal raso aberto (a luz solar atinge o fundo do oceano). [21]
A maioria dos eurypterids encontrados fora do supercontinente Laurentia eram gêneros altamente derivados que viveram durante o prelúdio da amálgama (união) de Pangea , bem como gêneros com uma morfologia mais eficaz para dispersão . Portanto, o aparecimento isolado de uma forma antiga como O. augusti no supercontinente Gondwana é um desafio para a comunidade científica explicar, uma vez que o gênero não era um bom dispersor devido à forma estreita de suas pernas nadadoras [18] em comparação com outros mais grupos derivados como Pterygotidae ou Adelophthalmidae. Parece improvável que os eurypterinos tenham se originado em Gondwana, uma vez que não há registro de restos fósseis de estilonurinos ou outras formas de natação basais. Parece também que a coletividade de O. augusti foi extinta sem deixar uma população viável de eurypterids em Gondwana. [20] Foi proposto que O. augusti se estabeleceu em Gondwana cruzando o fundo do mar durante os períodos de descida do nível do mar do Hirnantiano. Onychopterella não representa a única ocorrência de gêneros basais em Gondwana; Paraeurypterus , um gênero conhecido de depósitos da Formação Şort Tepe no sudeste da Turquia, provavelmente chegou lá pelo mesmo método que O. augusti . [18]
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