Bryozoa (também conhecido como Polyzoa , Ectoprocta ou comumente como animais de musgo )

 Bryozoa (também conhecido como Polyzoa , Ectoprocta ou comumente como animais de musgo )

Briozoários Faixa temporal:Cambriano Inferior – Recente[1] [2]  Pré Ꞓ O S D C P T J K Página N Registros cambrianos contenciosos ( Pywackia )
"Bryozoa", de Ernst Haeckel 's Kunstformen der Natur , 1904
Classificação científica
Reino:	Animalia
Clado :	Lophophorata
Filo:	Briozoa Ehrenberg, 1831 [3]
Aulas
Veja o texto .
Sinônimos [4]
Ectoprocta (Nitsche, 1869) (anteriormente subfilo de Bryozoa)

Bryozoa (também conhecido como Polyzoa , Ectoprocta ou comumente como animais de musgo ) ^[5] são um filo de animais invertebrados aquáticos simples , quase todos vivendo em colônias sedentárias . Normalmente com cerca de 0,5 milímetros ( 1 ⁄ 64 polegadas) de comprimento, eles têm uma estrutura de alimentação especial chamada lofóforo , uma "coroa" de tentáculos usada para alimentação por filtro . A maioria dos briozoários marinhos vive em águas tropicais, mas alguns são encontrados em fossas oceânicase águas polares. Os briozoários são classificados como briozoários marinhos (Stenolaemata), briozoários de água doce (Phylactolaemata) e briozoários principalmente marinhos (Gymnolaemata), alguns membros dos quais preferem água salobra . 5.869 espécies vivas são conhecidas. ^[6] Um gênero é solitário; todo o resto é colonial.

Os termos "Polyzoa" e "Bryozoa" foram introduzidos com um ano de diferença, em 1830 e 1831, respectivamente. ^[7] [8] Logo depois que foi nomeado, outro grupo de animais foi descoberto cujo mecanismo de filtragem parecia semelhante, por isso foi incluído no Bryozoa até 1869, quando os dois grupos eram muito diferentes internamente. O novo grupo recebeu o nome de " Entoprocta ", enquanto os Bryozoa originais foram chamados de "Ectoprocta". Discordâncias sobre a terminologia persistiram até o século 20, mas "Bryozoa" é agora o termo geralmente aceito. ^[9] [10]

As colônias assumem uma variedade de formas, incluindo leques, arbustos e lençóis. Animais únicos, chamados zoóides , vivem em toda a colônia e não são totalmente independentes. Esses indivíduos podem ter funções únicas e diversas. Todas as colônias possuem "autozoóides", que são responsáveis ​​pela alimentação, excreção e fornecimento de nutrientes para a colônia através de diversos canais. Algumas classes têm zooides especializados, como incubadoras para ovos fertilizados, estruturas de defesa coloniais e estruturas de fixação semelhantes a raízes. Cheilostomata é a ordem mais diversificada de briozoários, possivelmente porque seus membros possuem a maior variedade de zoóides especializados. eles mineralizaram -seexoesqueletos e formam folhas de camada única que incrustam sobre as superfícies, e algumas colônias podem rastejar muito lentamente usando zoóides defensivos espinhosos como pernas.

Cada zoóide consiste em um "cistídeo", que fornece a parede do corpo e produz o exoesqueleto , e um " pólipo ", que contém os órgãos. Os zoóides não têm órgãos excretores especiais, e os polípides dos autozoóides são descartados quando ficam sobrecarregados com produtos residuais; geralmente a parede do corpo cresce um pólipo de substituição. Seu intestino é em forma de U, com a boca dentro da coroa de tentáculos e o ânus fora dela. Zoóides de todas as espécies de água doce são hermafroditas simultâneos . Embora os de muitas espécies marinhas funcionem primeiro como machos e depois como fêmeas, suas colônias sempre contêm uma combinação de zoóides que estão em seus estágios masculino e feminino. Todas as espécies emitem espermatozoides na água. Alguns também liberam óvulosna água, enquanto outros capturam espermatozóides através de seus tentáculos para fertilizar seus óvulos internamente. Em algumas espécies as larvas têm gemas grandes , vão se alimentar e se instalam rapidamente em uma superfície. Outros produzem larvas que têm pouca gema, mas nadam e se alimentam por alguns dias antes de se estabelecerem. Após a instalação, todas as larvas sofrem uma metamorfose radical que destrói e reconstrói quase todos os tecidos internos. Espécies de água doce também produzem estatoblastos que permanecem adormecidos até que as condições sejam favoráveis, o que permite que a linhagem de uma colônia sobreviva mesmo que condições severas matem a colônia mãe.

Os predadores de briozoários marinhos incluem lesmas do mar (nudibrânquios), peixes, ouriços-do-mar , picnogonídeos , crustáceos , ácaros e estrelas do mar . Os briozoários de água doce são predados por caracóis, insetos e peixes. Na Tailândia , muitas populações de uma espécie de água doce foram exterminadas por uma espécie de caracol introduzida. ^[11] Um briozoário invasor de rápido crescimento nas costas nordeste e noroeste dos EUA reduziu tanto as florestas de algas que afetou as populações locais de peixes e invertebrados. Briozoários espalharam doenças para pisciculturase pescadores. Produtos químicos extraídos de uma espécie de briozoário marinho foram investigados para o tratamento de câncer e doença de Alzheimer , mas as análises não foram animadoras. ^[12]

Esqueletos mineralizados de briozoários aparecem pela primeira vez em rochas do início do período Ordoviciano , ^[1] tornando-se o último grande filo a aparecer no registro fóssil. Isso levou os pesquisadores a suspeitar que os briozoários surgiram mais cedo, mas inicialmente não eram mineralizados e podem ter diferido significativamente das formas fossilizadas e modernas. Em 2021, algumas pesquisas sugeriram que Protomelission , um gênero conhecido do período Cambriano, poderia ser um exemplo de um briozoário primitivo. ^[13] Os primeiros fósseis são principalmente de formas eretas, mas as formas incrustantes gradualmente se tornaram dominantes. É incerto se o filo é monofilético. As relações evolutivas dos briozoários com outros filos também não são claras, em parte porque a visão dos cientistas sobre a árvore genealógica dos animais é influenciada principalmente por filos mais conhecidos. As análises morfológicas e moleculares de filogenia discordam sobre as relações dos briozoários com os entoproctos, sobre se os briozoários devem ser agrupados com braquiópodes e foronídeos em Lophophorata e se os briozoários devem ser considerados protostômios ou deuterostômios .

Características distintivas [ editar ]

Briozoários, foronídeos e braquiópodes retiram os alimentos da água por meio de um lofóforo , uma "coroa" de tentáculos ocos. Os briozoários formam colônias que consistem em clones chamados zoóides que geralmente têm cerca de 0,5 mm ( 1 / 64  pol) de comprimento. ^[14] Os foronídeos se assemelham aos zoóides de briozoários, mas têm de 2 a 20 cm (1 a 8 pol) de comprimento e, embora muitas vezes cresçam em aglomerados, não formam colônias consistindo de clones. ^[15] Os braquiópodes, geralmente considerados intimamente relacionados com os briozoários e os foronídeos, distinguem-se por terem conchas semelhantes às dos bivalves . ^[16]Todos esses três filos têm um celoma , uma cavidade interna revestida por mesotélio . ^{[14] [15] [16]} Algumas colônias de briozoários incrustantes com exoesqueletos mineralizados se parecem muito com pequenos corais. No entanto, as colônias de briozoários são fundadas por uma ancestrula, que é redonda em vez de ter a forma de um zoóide normal dessa espécie. Por outro lado, o pólipo fundador de um coral tem uma forma semelhante à de seus pólipos filhos, e os zoóides de coral não têm celoma ou lofóforo . ^[17]

Os entoproctos , outro filo de filtradores, se parecem um pouco com briozoários, mas sua estrutura alimentar semelhante a lofóforos tem tentáculos sólidos, seu ânus fica dentro e não fora da base da "coroa" e eles não têm celoma . ^[18]

Resumo das características distintivas

	Briozoários [14] (Ectoprocta)	Outros lophophorates [19]		Outros Lophotrochozoa	Filos de aparência semelhante
		Forônida [15]	Braquiópodes [16]	Annelida , Molusca	Entoprocta [18]	Corais (classe no filo Cnidaria ) [17]
Celoma	Três partes, se a cavidade do epístomo estiver incluída	Três partes		Um por segmento na forma básica; fundidos em alguns taxa	Nenhum
Formação do celoma	Incerto porque a metamorfose de larvas em adultos torna isso impossível de rastrear	Enterocele		Esquizocelia	não aplicável
Lofóforo	Com tentáculos ocos			Nenhum	Estrutura de alimentação de aparência semelhante, mas com tentáculos sólidos	Nenhum
Corrente de alimentação	Das pontas às bases dos tentáculos			não aplicável	Das bases às pontas dos tentáculos	não aplicável
Células multiciliadas no epitélio	Sim [20]	não [20]		Sim [20]		não aplicável
Posição do ânus	Base externa do lofóforo		Varia, nenhum em algumas espécies	Extremidade traseira, mas nenhum em Siboglinidae	Base interna do órgão tipo lofóforo	Nenhum
Colonial	Colônias de clones na maioria; um gênero solitário	Espécies sésseis geralmente formam aglomerados, mas sem cooperação ativa			Colônias de clones em algumas espécies; algumas espécies solitárias	Colônias de clones
Forma do zoóide fundador	Redondos, ao contrário dos zoóides normais [17]	não aplicável			Igual aos outros zoóides
Exoesqueletos mineralizados	Alguns taxa	não	Conchas semelhantes a bivalves	Alguns anelídeos sésseis constroem tubos mineralizados; [21] a maioria dos moluscos tem conchas, mas a maioria dos cefalópodes modernos tem conchas internas ou nenhuma. [22]	não	Alguns taxa

Tipos de zooid [ editar ]

Todos os briozoários são coloniais, exceto por um gênero , Monobryozoon . ^[23] [24] Membros individuais de uma colônia de briozoários têm cerca de 0,5 mm de comprimento e  são conhecidos como zoóides , [ ^14] já que não são animais totalmente independentes. ^[25] Todas as colônias contêm zoóides de alimentação, conhecidos como autozoóides, e algumas de alguns grupos também contêm heterozoóides não especializados em alimentação; ^[24] os membros da colônia são geneticamente idênticos e cooperam, mais ou menos como os órgãos de animais maiores. ^[14]Que tipo de zooide cresce onde em uma colônia é determinado por sinais químicos da colônia como um todo ou às vezes em resposta ao cheiro de predadores ou colônias rivais. ^[24]

Os corpos de todos os tipos têm duas partes principais. O cistídeo consiste na parede do corpo e em qualquer tipo de exoesqueleto secretado pela epiderme . O exoesqueleto pode ser orgânico ( quitina , polissacarídeo ou proteína ) ou feito do mineral carbonato de cálcio . A parede do corpo consiste na epiderme, lâmina basal (um tapete de material não celular), tecido conjuntivo , músculos e mesotélio que reveste o celoma (cavidade principal do corpo) ^[14] – exceto que em uma classe, o mesotélio é dividido em duas camadas separadas, a interna formando um saco membranoso que flutua livremente e contém o celoma, e a externa presa à parede do corpo e envolvendo o saco membranoso em um pseudoceloma . ^[26] A outra parte principal do corpo do briozoário, conhecida como polipídeo e situada quase inteiramente dentro do cistídeo, contém o sistema nervoso, o sistema digestivo, alguns músculos especializados e o aparelho de alimentação ou outros órgãos especializados que substituem a alimentação. aparelho. ^[14]

Alimentando zooides [ editar ]

Faringe

Invertido

Músculo retrator

Ovário

Cobertura de proteção

Tentáculos de Lophophore

Gânglio

Ânus

Celoma
(cavidade do corpo)

Estômago

Testículo

Funículo

  = trato digestivo

  = Gônadas

  = Músculo retrator

  = Cobertura externa

Um autozoóide generalizado ^[14]

O tipo mais comum de zoóide é o autozoóide de alimentação, no qual o polípido carrega uma "coroa" de tentáculos ocos chamados lofóforo , que captura partículas de alimento da água. ^[24] Em todas as colônias, uma grande porcentagem de zoóides são autozoóides, e alguns consistem inteiramente de autozoóides, alguns dos quais também se reproduzem. ^[27]

A forma básica da "coroa" é um círculo completo. Entre os briozoários de água doce ( Phylactolaemata ) a coroa aparece em forma de U, mas essa impressão é criada por um entalhe profundo na borda da coroa, que não possui fenda na franja dos tentáculos. ^[14] As laterais dos tentáculos possuem pêlos finos chamados cílios , cuja batida conduz uma corrente de água das pontas dos tentáculos até suas bases, de onde sai. As partículas de alimentos que colidem com os tentáculos são aprisionadas pelo muco , e outros cílios nas superfícies internas dos tentáculos movem as partículas em direção à boca no centro. ^[19]O método utilizado pelos ectoproctos é chamado de "coleta a montante", pois as partículas de alimento são capturadas antes de passarem pelo campo de cílios que cria a corrente de alimentação. Este método também é usado por foronídeos , braquiópodes e pterobrânquios . ^[28]

O lofóforo e a boca são montados em um tubo flexível chamado "invertido", que pode ser virado de dentro para fora e retirado no pólipo, ^[14] mais ou menos como o dedo de uma luva de borracha; nesta posição, o lofóforo fica dentro do invertido e é dobrado como os raios de um guarda-chuva. O invertido é retirado, às vezes em 60  milissegundos , por um par de músculos retratores que estão ancorados na extremidade do cistídeo. Sensores nas pontas dos tentáculos podem verificar sinais de perigo antes que o invertido e o lofóforo estejam totalmente estendidos. A extensão é impulsionada por um aumento na pressão interna do fluido, que espécies com exoesqueletos flexíveis produzem contraindo músculos circulares que ficam dentro da parede do corpo, ^[14]enquanto espécies com um saco membranoso usam músculos circulares para espremer isso. ^[26] Algumas espécies com exoesqueleto rígido têm uma membrana flexível que substitui parte do exoesqueleto, e os músculos transversais ancorados no lado oposto do exoesqueleto aumentam a pressão do fluido puxando a membrana para dentro. ^[14] Em outros, não há lacuna no esqueleto protetor, e os músculos transversais puxam um saco flexível que é conectado à água externa por um pequeno poro; a expansão do saco aumenta a pressão dentro do corpo e empurra o invertido e o lofóforo para fora. ^[14] Em algumas espécies, o invertido e o lofóforo retraídos são protegidos por um opérculo ("tampa"), que é fechado pelos músculos e aberto pela pressão do fluido. Em uma aula, um lobo oco chamado de "epistoma" pende sobre a boca. ^[14]

O intestino é em forma de U, indo da boca, no centro do lofóforo, descendo para o interior do animal e depois de volta ao ânus , que está localizado na parte invertida, fora e geralmente abaixo do lofóforo. ^[14] Uma rede de fios de mesotélio chamados "funiculi" ("pequenas cordas" ^[29] ) conecta o mesotélio que cobre o intestino com o que reveste a parede do corpo. A parede de cada fio é feita de mesotélio e envolve um espaço cheio de fluido, que se acredita ser sangue. ^[14] Os zoóides de uma colônia são conectados, permitindo que os autozoóides compartilhem alimentos entre si e com quaisquer heterozoóides que não se alimentem. ^[14]O método de conexão varia entre as diferentes classes de briozoários, desde fendas bastante grandes nas paredes do corpo até pequenos poros através dos quais os nutrientes são passados ​​por funículos. ^[14] [26]

Há um anel nervoso ao redor da faringe (garganta) e um gânglio que serve como cérebro de um lado desta. Os nervos correm do anel e gânglio para os tentáculos e para o resto do corpo. ^[14] Os briozoários não possuem órgãos sensoriais especializados, mas os cílios dos tentáculos atuam como sensores. Os membros do gênero Bugula crescem em direção ao sol e, portanto, devem ser capazes de detectar a luz. ^[14] Em colônias de algumas espécies, os sinais são transmitidos entre os zoóides por meio de nervos que passam por poros nas paredes do corpo e coordenam atividades como alimentação e retração de lofóforos. ^[14]

Os indivíduos solitários de Monobryozoon são autozoóides com corpos em forma de pêra. As extremidades mais largas têm até 15 projeções curtas e musculares pelas quais os animais se ancoram na areia ou cascalho ^[30] e se arrastam através dos sedimentos. ^[31]

Avicularia e vibracula [ editar ]

Algumas autoridades usam o termo avicularia (pl. de avicularium ) para se referir a qualquer tipo de zoóide em que o lofóforo é substituído por uma extensão que serve a alguma função protetora, ^[27] enquanto outros restringem o termo àqueles que defendem a colônia por agarrar em invasores e pequenos predadores, matando alguns e mordendo os apêndices de outros. ^[14] Em algumas espécies os zoóides são montados em um pedúnculo (haste), sua aparência de pássaro responsável pelo termo - Charles Darwin descreveu-os como "a cabeça e o bico de um abutre em miniatura, sentado em um pescoço e capaz de movimento". ^[14] [27]As avicularias desengaçadas são colocadas de cabeça para baixo em seus caules. ^[24] As "mandíbulas inferiores" são versões modificadas dos opérculos que protegem os lofóforos retraídos em autozoóides de algumas espécies, e são fechadas "como uma ratoeira" por músculos semelhantes, ^[14] enquanto a mandíbula superior em forma de bico é a parede corporal invertida. ^[24] Em outras espécies, os avicularia são zoóides estacionários em forma de caixa, colocados na direção normal, de modo que o opérculo modificado se encaixa contra a parede do corpo. ^[24] Em ambos os tipos, o opérculo modificado é aberto por outros músculos que se ligam a ele, ^[27] ou por músculos internos que aumentam a pressão do fluido puxando uma membrana flexível. ^[14]As ações desses zoóides são controladas por pequenos polipídeos altamente modificados que estão localizados dentro da "boca" e carregam tufos de cílios sensoriais curtos . ^[14] [24] Esses zoóides aparecem em várias posições: alguns substituem os autozoóides, alguns se encaixam em pequenas lacunas entre os autozoóides e pequenas avicularias podem ocorrer na superfície de outros zoóides. ^[27]

Na vibracula, considerada por alguns como um tipo de avicularia, o opérculo é modificado para formar uma cerda longa que tem uma ampla amplitude de movimento. Eles podem funcionar como defesas contra predadores e invasores, ou como limpadores. Em algumas espécies que formam colônias móveis, vibraculas ao redor das bordas são usados ​​como pernas para escavar e caminhar. ^[14] [27]

Outros tipos de zooid colonial [ editar ]

Os quenozoóides (do grego kenós 'vazio' ^[32] ) consistem apenas da parede do corpo e dos cordões funiculares que atravessam o interior, ^[14] e nenhum polípido. ^[24] Em algumas espécies eles formam os caules de estruturas ramificadas, enquanto em outras agem como espaçadores que permitem que as colônias cresçam rapidamente em uma nova direção. ^[24] [27]

Spinozooids formam espinhos defensivos, e às vezes aparecem em cima de autozooids. Os gonozoóides atuam como câmaras de incubação para ovos fertilizados. ^[24] Algumas espécies têm nanozoóides em miniatura com pequenos polipídeos de tentáculos, e estes podem crescer em outros zoóides ou dentro das paredes do corpo de autozoóides que degeneraram. ^[27]

Formas e composição da colônia [ editar ]

Uma colônia do moderno briozoário marinho Flustra foliacea .

Briozoários Cheilostome com tubos serpulid; Recente; Cape Cod Bay, Duck Creek, perto de Wellfleet, Massachusetts, Estados Unidos.

Embora os zoóides sejam microscópicos, as colônias variam em tamanho de 1 cm ( 1 ⁄ 2  pol) a mais de 1 m (3 pés 3 pol). ^[14] No entanto, a maioria tem menos de 10 cm (4 pol) de diâmetro. ^[17] As formas das colônias variam muito, dependendo do padrão de brotamento pelo qual elas crescem, da variedade de zoóides presentes e do tipo e quantidade de material esquelético que secretam . ^[14]

Algumas espécies marinhas são semelhantes a arbustos ou leques, sustentadas por "troncos" e "ramos" formados por kenozóides, com autozoóides de alimentação crescendo a partir destes. Colônias desses tipos geralmente não são mineralizadas, mas podem ter exoesqueletos feitos de quitina . ^[14] Outros parecem pequenos corais , produzindo esqueletos de cal pesados. ^[33] Muitas espécies formam colônias que consistem em folhas de autozoóides. Essas folhas podem formar folhas, tufos ou, no gênero Thalamoporella , estruturas que lembram uma cabeça aberta de alface. ^[14]

A forma marinha mais comum, no entanto, é a incrustante, na qual uma camada de uma camada de zoóides se espalha sobre uma superfície dura ou sobre algas marinhas. Algumas colônias incrustantes podem crescer até mais de 50 cm e conter cerca de 2.000.000 zoóides. ^[14] Essas espécies geralmente têm exoesqueletos reforçados com carbonato de cálcio , e as aberturas através das quais os lofóforos se projetam estão na superfície superior ou externa. ^[14] A aparência de musgo das colônias incrustantes é responsável pelo nome do filo ( palavras gregas antigas βρύον brúon que significa 'musgo' e ζῷον zôion que significa 'animal'). ^[34] Grandes colônias de espécies incrustantes geralmente têm "chaminés ", fendas na copa dos lofóforos, através das quais expulsam rapidamente a água que foi peneirada, evitando assim a refiltragem da água já esgotada. ^[ 35] São formados por manchas de heterozoóides não-alimentadores. Novas chaminés aparecem perto das bordas das colônias em expansão, em pontos onde a velocidade de escoamento já é alta, e não mudam de posição se o fluxo de água mudar. ^[37]

Algumas espécies de água doce secretam uma massa de material gelatinoso, com até 1 m (3 pés 3 pol) de diâmetro, ao qual os zoóides aderem. Outras espécies de água doce têm formas semelhantes a plantas com "troncos" e "ramos", que podem ficar eretos ou espalhados pela superfície. Algumas espécies podem rastejar cerca de 2 cm por  dia . ^[14]

Cada colônia cresce por brotamento assexuado de um único zoóide conhecido como ancestrula, ^[14] que é redondo em vez de ter a forma de um zoóide normal. ^[17] Isso ocorre nas pontas de "troncos" ou "ramos" em formas que possuem essa estrutura. Colônias incrustantes crescem em torno de suas bordas. Em espécies com exoesqueletos calcários , estes não se mineralizam até que os zoóides estejam totalmente desenvolvidos. A expectativa de vida da colônia varia de um a cerca de 12 anos, e as espécies de vida curta passam por várias gerações em uma estação. ^[14]

Espécies que produzem zooides defensivos o fazem apenas quando as ameaças já apareceram, e podem fazê-lo em até 48 horas. ^[24] A teoria das "defesas induzidas" sugere que a produção de defesas é cara e que as colônias que se defendem muito cedo ou muito fortemente terão taxas de crescimento e expectativa de vida reduzidas. Essa abordagem de defesa de "último minuto" é viável porque a perda de zoóides em um único ataque provavelmente não será significativa. ^[24]Colônias de algumas espécies incrustantes também produzem heterozoóides especiais para limitar a expansão de outros organismos incrustantes, especialmente outros briozoários. Em alguns casos, essa resposta é mais beligerante se a oposição for menor, o que sugere que os zoóides à beira de uma colônia podem de alguma forma sentir o tamanho do oponente. Algumas espécies prevalecem consistentemente contra outras, mas a maioria das guerras por territórios é indecisa e os combatentes logo se voltam para o cultivo em áreas incontestadas. ^[24] Briozoários competindo por território não usam as técnicas sofisticadas empregadas por esponjas ou corais , possivelmente porque a curta expectativa de vida dos briozoários torna o investimento pesado em guerras de territórios não lucrativo. ^[24]

Os briozoários têm contribuído para a sedimentação de carbonatos na vida marinha desde o período Ordoviciano. Os briozoários assumem a responsabilidade por muitas das formas de colônias, que evoluíram em diferentes grupos taxonômicos e variam na capacidade de produção de sedimentos. As nove formas básicas de colônia de briozoários incluem: incrustante, em forma de cúpula, palmada, foliosa, fenestrada, ramificação robusta, ramificação delicada, articulada e de vida livre. A maioria desses sedimentos provém de dois grupos distintos de colônias: domal, ramificação delicada, ramificação robusta e palmada; e fenestra. Colônias fenestradas geram partículas ásperas tanto como sedimentos quanto componentes de recifes de coral estromatoporiods. As colônias delicadas, no entanto, criam sedimentos grosseiros e formam os núcleos de montes biogênicos subfóticos de águas profundas. Quase todos os sedimentos pós-briozoários são constituídos por formas de crescimento, com a adição de colônias de vida livre que incluem um número significativo de várias colônias. “Em contraste com o Paleozóico, os briozoários pós-Paleozóicos geraram sedimentos variando mais amplamente com o tamanho de seus grãos; eles crescem à medida que se movem da lama para a areia, para o cascalho.”^[38]

Peronopora , um briozoário trepostoma da Formação Whitewater ( Ordoviciano Superior ) do leste de Indiana , Estados Unidos

Bryozoan Evactinopora encontrado em Jefferson County, Missouri , Estados Unidos

O filo foi originalmente chamado de "Polyzoa", mas esse nome acabou sendo substituído pelo termo "Bryozoa" de Ehrenberg. ^{[10] [39] [40]} O nome "Bryozoa" foi originalmente aplicado apenas aos animais também conhecidos como Ectoprocta ( lit.  'fora do ânus' ^[41] ), nos quais o ânus fica fora da "coroa" dos tentáculos . Após a descoberta do Entoprocta (lit. 'dentro-ânus' ^[42] ), no qual o ânus se encontra dentro de uma "coroa" de tentáculos, o nome "Bryozoa" foi promovido ao nível de filo para incluir as duas classes Ectoprocta e Entoprocta . ^[43]No entanto, em 1869 Hinrich Nitsche considerou os dois grupos bastante distintos por uma variedade de razões, e cunhou o nome "Ectoprocta" para "Bryozoa" de Ehrenberg. ^[4] [44] Apesar de seus métodos de alimentação aparentemente semelhantes, eles diferiam acentuadamente anatomicamente; além das diferentes posições do ânus, os ectoproctos têm tentáculos ocos e um celoma , enquanto os entoproctos têm tentáculos sólidos e nenhum celoma. Portanto, os dois grupos são agora amplamente considerados como filos separados, e o nome "Bryozoa" agora é sinônimo de "Ectoprocta". ^[43] Esta tem permanecido a visão da maioria desde então, embora a maioria das publicações tenha preferido o nome "Bryozoa" em vez de "Ectoprocta". ^[40]No entanto, alguns cientistas notáveis ​​continuaram a considerar o "Ectoprocta" e o Entoprocta como parentes próximos e agrupá-los sob "Bryozoa". ^[44]

A ambiguidade sobre o alcance do nome "Bryozoa" levou a propostas nas décadas de 1960 e 1970 de que ele deveria ser evitado e o termo inequívoco "Ectoprocta" deveria ser usado. ^[45] No entanto, a mudança tornaria mais difícil encontrar trabalhos mais antigos em que o filo fosse chamado de "Bryozoa", e o desejo de evitar ambiguidade, se aplicado consistentemente a todas as classificações, exigiria a renomeação de vários outros filos e muitos grupos de nível inferior. ^[39] Na prática, a nomeação zoológica de grupos de animais divididos ou fundidos é complexa e não completamente consistente. ^[46] Trabalhos desde 2000 têm usado vários nomes para resolver a ambiguidade, incluindo: "Bryozoa", ^[14] [17] "Ectoprocta","Bryozoa (Ectoprocta)", ^[26] e "Ectoprocta (Bryozoa)". ^[47] Alguns usaram mais de uma abordagem no mesmo trabalho. ^[48]

O nome comum "animais de musgo" é o significado literal de "Bryozoa", do grego βρυόν ('musgo') e ζῷα ('animais'). Baseia-se na aparência musgosa de espécies incrustantes. ^[49]

Até 2008 havia "espécies de tipo inadequadamente conhecidas e incompreendidas pertencentes à família Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae". (Taylor, Zaton 2008) Pesquisas e experimentos modernos foram feitos usando microscopia eletrônica de varredura de baixo vácuo de material tipo não revestido para examinar criticamente e talvez revisar a taxonomia de três gêneros pertencentes a esta família, incluindo Oncousoecia , Microeciella e Eurystrotos . Este método permite obter dados que seriam difíceis de reconhecer com um microscópio óptico. A espécie de tipo válido de Oncousoecia foi encontrada como Oncousoecia lobulata . Esta interpretação estabiliza a Oncousoeciaestabelecendo uma espécie-tipo que corresponde ao uso geral do gênero. Acredita-se agora que o companheiro Oncousoeciid Eurystrotos não seja coespecífico com O. lobulata , como sugerido anteriormente, mas mostra semelhanças suficientes para ser considerado um sinônimo júnior de Oncousoecia . Microeciella suborbicularus também foi recentemente distinguida de O. lobulata e O. dilatans , usando este método moderno de varredura de baixo vácuo, com o qual foi incorretamente sinonimizado no passado. Um novo gênero também foi descoberto recentemente chamado Junerossia na família Stomachetosellidae, juntamente com 10 espécies relativamente novas de briozoários, comoAlderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser serratus , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta e Favosipora adunca . ^[50]

Classificação e diversidade [ editar ]

As contagens de espécies formalmente descritas variam entre 4.000 e 4.500. ^[51] Os Gymnolaemata e especialmente os Cheilostomata têm o maior número de espécies, possivelmente devido à sua ampla gama de zoóides especializados. ^[24] Sob o sistema de classificação de Lineu , que ainda é usado como uma maneira conveniente de rotular grupos de organismos, ^[52] os membros vivos do filo Bryozoa são divididos em: ^[14] [24]

Classe	Phylactolaemata	Stenolaemata	Gymnolaemata
Ordem	Plumatellida [53]	Ciclostomatida	Ctenostomatida	Queilostomata
Ambientes	Água fresca	Marinho	Principalmente marinho
Epístome tipo lábio sobressaindo da boca	sim	Nenhum
Formas de colônia	Massas gelatinosas ou estruturas tubulares ramificadas [54]	Ereto ou incrustado [55]		Ereto, incrustante ou de vida livre
Material de exoesqueleto	Gelatina ou membranosa; não mineralizado	Mineralizado	Quitina , gelatinosa ou membranosa; não mineralizado	Mineralizado
Opérculo ("tampa")	Nenhum	nenhum [55] (exceto na família Eleidae [56] )	Nenhum na maioria das espécies	Sim (exceto no gênero Bugula )
Forma do lofóforo	Aparência em forma de U (exceto no gênero Fredericella , cujo lofóforo é circular)	Circular
Como o lofóforo se estendeu	Comprimindo toda a parede do corpo	Compressão do saco membranoso (camada interna separada do epitélio que reveste o celoma)	Comprimindo toda a parede do corpo	Puxar para dentro uma seção flexível da parede do corpo ou fazer um saco interno se expandir.
Tipos de zooide	Apenas autozoóides	Heterozoóides limitados, principalmente gonozoóides [57]	Estolhos e espinhos, bem como autozoóides [57]	Gama completa de tipos

Registro fóssil [ editar ]

Fósseis de briozoários em um xisto betuminoso do Alto Ordoviciano ( kukersite ) , norte da Estônia .

ocultarImagem estéreo

exposiçãoQuadro esquerdo

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exposiçãoVista paralela  ( )

exposiçãoVisão cruzada  ( )

Esqueleto fossilizado de Archimedes Bryozoan

Fósseis de cerca de 15.000 espécies de briozoários foram encontrados. Os briozoários estão entre os três grupos dominantes de fósseis paleozóicos. ^[58] A espécie mais antiga com esqueleto mineralizado ocorre no Ordoviciano Inferior. ^[1] É provável que os primeiros briozoários tenham aparecido muito antes e eram inteiramente de corpo mole, e os fósseis do Ordoviciano registram o aparecimento de esqueletos mineralizados neste filo. ^[4] No estágio Arenigiano do período Ordoviciano primitivo , ^[17] [59] cerca de 480  milhões de anos atrás , todas as ordens modernas de estenolaematos estavam presentes, ^[60]e a ordem ctenostome de gimnolaematos apareceu pelo Ordoviciano Médio, cerca de 465  milhões de anos atrás . Os fósseis do Ordoviciano primitivo também podem representar formas que já se tornaram significativamente diferentes dos membros originais do filo. ^[60] Ctenostomes com tecido mole fosfatizado são conhecidos do Devoniano. ^[61] Outros tipos de filtradores surgiram na mesma época, o que sugere que algumas mudanças tornaram o ambiente mais favorável a esse estilo de vida. ^[17] Fósseis de queilostomados , outra ordem de gimnolaematos, aparecem pela primeira vez no Jurássico Médio , cerca de172  milhões de anos atrás , e estes têm sido os briozoários mais abundantes e diversos desde o Cretáceo até o presente. ^[17] Evidências compiladas nos últimos 100 milhões de anos mostram que os queilostomados cresceram consistentemente sobre os ciclostomados em lutas territoriais, o que pode ajudar a explicar como os queilostomados substituíram os ciclostomados como os briozoários marinhos dominantes. ^[62] Os fósseis marinhos da era Paleozóica , que terminou há 251  milhões de anos , são principalmente de formas eretas, os do Mesozóico são divididos igualmente por formas eretas e incrustantes, e os mais recentes são predominantemente incrustantes. ^[63]Fósseis de filactolaematos moles de água doce são muito raros, ^[17] aparecem em e após o final do Permiano (que começou cerca de 260  milhões de anos atrás ) e consistem inteiramente em seus estatoblastos duráveis. ^[54] Não há fósseis conhecidos de membros de água doce de outras classes. ^[54]

Árvore genealógica evolutiva [ editar ]

Uma calçada do Ordoviciano Superior com o edroasteróide Cystaster stellatus e o briozoário ciclóstomo de ramificação fina Corynotrypa . Kope Formation, norte de Kentucky, Estados Unidos.

Os cientistas estão divididos sobre se os Bryozoa (Ectoprocta) são um grupo monofilético (se incluem todas e apenas uma única espécie ancestral e todos os seus descendentes), sobre quais são os parentes mais próximos do filo na árvore genealógica dos animais e até mesmo sobre se eles devem ser considerados como membros dos protostômios ou deuterostômios , os dois principais grupos que representam todos os animais moderadamente complexos.

A filogenia molecular, que tenta elaborar a árvore genealógica evolutiva dos organismos comparando sua bioquímica e especialmente seus genes , tem feito muito para esclarecer as relações entre os filos de invertebrados mais conhecidos. ^[43] No entanto, a escassez de dados genéticos sobre "filos menores", como briozoários e entoproctos , deixou suas relações com outros grupos pouco claras. ^[44]

Visão tradicional [ editar ]

A visão tradicional é que os Bryozoa são um grupo monofilético, no qual a classe Phylactolaemata está mais intimamente relacionada com Stenolaemata e Ctenostomatida , as classes que aparecem mais cedo no registro fóssil. ^[64] No entanto, em 2005, um estudo de filogenia molecular focado em filactolaematos concluiu que estes estão mais intimamente relacionados ao filo Phoronida , e especialmente à única espécie de foronídeo que é colonial, do que às outras classes de ectoproctos. Isso implica que os Entoprocta não são monofiléticos, pois os Phoronida são um subgrupo de ectoproctas, mas a definição padrão de Entoprocta exclui os Phoronida. ^[64]

Ropalonaria venosa , um fóssil de gravura de um briozoário ctenostomo do Ordoviciano tardio em uma válvula de braquiópode estrofomênida ; Cincinnatian do sudeste de Indiana, Estados Unidos. ^[65]

Em 2009, outro estudo de filogenia molecular , usando uma combinação de genes da mitocôndria e do núcleo da célula , concluiu que Bryozoa é um filo monofilético , ou seja, inclui todos os descendentes de um ancestral comum que é um briozoário. A análise também concluiu que as classes Phylactolaemata , Stenolaemata e Gymnolaemata também são monofiléticas, mas não foi possível determinar se Stenolaemata está mais intimamente relacionado com Phylactolaemata ou Gymnolaemata . Os Gymnolaemata são tradicionalmente divididos em Ctenostomatida de corpo mole e Ctenostomatida .mineralizados Cheilostomata, mas a análise de 2009 considerou mais provável que nenhuma dessas ordens seja monofilética e que esqueletos mineralizados provavelmente evoluíram mais de uma vez dentro dos primeiros Gymnolaemata. ^[4]

As relações dos briozoários com outros filos são incertas e controversas. A filogenia tradicional, baseada na anatomia e no desenvolvimento das formas adultas a partir de embriões , não produziu um consenso duradouro sobre a posição dos ectoproctos. ^[20] As tentativas de reconstruir a árvore genealógica dos animais ignoraram amplamente os ectoproctos e outros "filos menores", que receberam pouco estudo científico porque geralmente são pequenos, têm planos corporais relativamente simples e têm pouco impacto nas economias humanas - apesar da fato de que os "filos menores" incluem a maior parte da variedade na história evolutiva dos animais. ^[66]

Na opinião de Ruth Dewel, Judith Winston e Frank McKinney, " Nossa interpretação padrão da morfologia e embriologia dos briozoários é uma construção resultante de mais de 100 anos de tentativas de sintetizar uma estrutura única para todos os invertebrados", e leva pouco em conta algumas peculiaridades características dos ectoproctos. ^[60]

Phaenopora superba , um briozoário ptilodictyine do Siluriano de Ohio , Estados Unidos

O briozoário plano e ramificado Sulcoretepora , do Devoniano Médio de Wisconsin , Estados Unidos

Nos ectoproctos, todos os órgãos internos da larva são destruídos durante a metamorfose para a forma adulta e os órgãos do adulto são construídos a partir da epiderme e do mesoderma da larva , enquanto em outros bilaterais alguns órgãos, incluindo o intestino, são construídos a partir da endoderme . Na maioria dos embriões bilaterais, o blastóporo, um dente na parede externa, aprofunda-se para se tornar o intestino da larva, mas nos ectoproctos o blastóporo desaparece e um novo dente se torna o ponto a partir do qual o intestino cresce. O celoma do ectoprocto não é formado por nenhum dos processos utilizados por outros bilatérios, enterocelia , em que bolsas que se formam na parede do intestino tornam-se cavidades separadas, nem esquizocelia., em que o tecido entre o intestino e a parede do corpo se divide, formando cavidades pareadas. ^[60]

Entoproctos [ editar ]

Quando os entoproctos foram descobertos no século 19, eles e briozoários (ectoproctos) eram considerados classes dentro do filo Bryozoa, porque ambos os grupos eram animais sésseis que se alimentavam por meio de uma coroa de tentáculos que portavam cílios .

A partir de 1869, a crescente conscientização das diferenças, incluindo a posição do ânus entoprocto dentro da estrutura de alimentação e a diferença no padrão inicial de divisão das células em seus embriões , levou os cientistas a considerar os dois grupos como filos separados, ^[44] e " Bryozoa" tornou-se apenas um nome alternativo para ectoproctos, em que o ânus está fora do órgão de alimentação. ^[43] Uma série de estudos de filogenia molecular de 1996 a 2006 também concluiu que briozoários (ectoproctos) e entoproctos não são grupos irmãos. ^[44]

No entanto, dois zoólogos bem conhecidos, Claus Nielsen e Thomas Cavalier-Smith , sustentam em bases anatômicas e de desenvolvimento que briozoários e entoproctos são membros do mesmo filo, Bryozoa. Um estudo de filogenia molecular em 2007 também apoiou essa velha ideia, enquanto suas conclusões sobre outros filos concordaram com as de várias outras análises. ^[44]

Agrupando no Lophophorata [ editar ]

Em 1891, os briozoários (ectoproctos) foram agrupados com foronídeos em um superfilo chamado "Tentaculata". Na década de 1970, comparações entre larvas de foronídeos e larvas de cifonautas de alguns briozoários gimnolaete produziram sugestões de que os briozoários, a maioria dos quais são coloniais, evoluíram de uma espécie semicolonial de foronídeos. ^[67] Os braquiópodes também foram atribuídos aos "Tentaculata", que foram renomeados como Lophophorata , pois todos usam um lofóforo para alimentação por filtro. ^[43]

A maioria dos cientistas aceita isso, ^[43] mas Claus Nielsen acha que essas semelhanças são superficiais. ^[20] Os Lophophorata são geralmente definidos como animais com um lofóforo, um celoma de três partes e um intestino em forma de U. ^[67] Na opinião de Nielsen, os lofóforos dos foronídeos e dos braquiópodes são mais parecidos com os dos pterobrânquios , ^[20] que são membros do filo Hemichordata . ^[68] Os tentáculos do briozoário possuem células com múltiplos cílios, enquanto as células correspondentes dos lofóforos de foronídeos, braquiópodes e pterobrânquios possuem um cílio por célula; e os tentáculos de briozoários não possuem canal hemal ("vaso sanguíneo"), como os dos outros três filos. ^[20]

Se o agrupamento de briozoários com foronídeos e braquiópodes em Lophophorata estiver correto, a próxima questão é se os Lophophorata são protostômios , juntamente com a maioria dos filos de invertebrados, ou deuterostômios , juntamente com cordados , hemicordados e equinodermos .

A visão tradicional era que os lophophorates eram uma mistura de características de protostômios e deuterostômios. Pesquisas da década de 1970 em diante sugeriram que eles eram deuterostômios, por causa de algumas características consideradas características dos deuterostômios: um celoma de três partes; clivagem radial em vez de espiral no desenvolvimento do embrião; ^[43] e formação do celoma por enterocele . ^[20] No entanto, o celoma de larvas de ectoproctos não mostra sinais de divisão em três seções, ^[67] e o de ectoproctos adultos é diferente do de outros filos celomados , pois é construído novamente a partir da epiderme e do mesoderma após a metamorfose ter destruído o celoma larval . ^[60]

Filogenética molecular do lophophorate [ editar ]

Análises de filogenia molecular a partir de 1995, usando uma variedade de evidências bioquímicas e técnicas analíticas, colocaram os lophophorates como protostômios e intimamente relacionados com anelídeos e moluscos em um superfilo chamado Lophotrochozoa . ^[43] [69] As análises de "evidência total", que usaram características morfológicas e um conjunto relativamente pequeno de genes, chegaram a várias conclusões, principalmente favorecendo uma relação próxima entre lophophorates e Lophotrochozoa. ^[69]Um estudo em 2008, usando um conjunto maior de genes, concluiu que os lophophorates estavam mais próximos dos Lophotrochozoa do que dos deuterostômios, mas também que os lophophorates não eram monofiléticos. Em vez disso, concluiu que os braquiópodes e os foronídeos formavam um grupo monofilético, mas os briozoários (ectoproctos) estavam mais próximos dos entoproctos, apoiando a definição original de "Bryozoa". ^[69]

Eles são o único grande filo de animais exclusivamente clonais, compostos por unidades modulares conhecidas como zoóides. Porque eles prosperam em colônias, o crescimento colonial permite que eles desenvolvam variações irrestritas na forma. Apesar disso, apenas um pequeno número de formas básicas de crescimento foi encontrado e reapareceu comumente ao longo da história dos briozoários. ^[58]

Lophotrochozoa	Cycliophora      Annelida        molusco      Lophophorata Brachiozoa   Braquiópode      Foronida      Bryozoa sl   Entoprocta      Ectoprocta (Bryozoa ss)

Filogenética molecular Ectoproct [ editar ]

A posição filogenética dos briozoários ectoproctos permanece incerta, mas permanece certo que eles pertencem aos Protostomia e mais especificamente aos Lophotrochozoa. Isto implica que a larva do ectoprocto é um trocóforo com a coroa sendo um homólogo do prototróforo; isso é suportado pela semelhança entre as larvas coronadas e as larvas de pericalima Tipo 1 de alguns moluscos e sipunculanos, onde a zona prototróquida é expandida para cobrir a hiposfera. ^[70]

Um estudo da sequência de DNA mitocondrial sugere que os Bryozoa podem estar relacionados com os Chaetognatha . ^[71]

Fisiologia [ editar ]

Alimentação e excreção [ editar ]

A maioria das espécies são filtradoras que peneiram pequenas partículas, principalmente fitoplâncton (plantas flutuantes microscópicas), para fora da água. ^[14] A espécie de água doce Plumatella emarginata se alimenta de diatomáceas , algas verdes , cianobactérias , bactérias não fotossintéticas , dinoflagelados , rotíferos , protozoários , pequenos nematóides e crustáceos microscópicos . ^[72]Embora as correntes que os briozoários geram para atrair comida para a boca sejam bem compreendidas, o método exato de captura ainda é debatido. Todas as espécies também lançam partículas maiores em direção à boca com um tentáculo, e algumas capturam zooplâncton (animais planctônicos) usando seus tentáculos como gaiolas. Além disso, os tentáculos, cuja superfície é aumentada por microvilosidades (pequenos pêlos e pregas), absorvem compostos orgânicos dissolvidos na água. ^[14] Partículas indesejadas podem ser afastadas por tentáculos ou fechadas ao fechar a boca. ^[14] Um estudo em 2008 mostrou que tanto as colônias incrustantes quanto as eretas se alimentavam mais rapidamente e cresciam mais rápido em correntes suaves do que em correntes fortes. ^[73]

Em algumas espécies, a primeira parte do estômago forma uma moela muscular forrada de dentes quitinosos que esmagam presas blindadas, como as diatomáceas . Contrações peristálticas em forma de onda movem o alimento através do estômago para a digestão. A seção final do estômago é revestida com cílios (pelos minúsculos) que comprimem os sólidos não digeridos, que passam pelo intestino e saem pelo ânus . ^[14]

Não há nefrídios ("pequenos rins") ou outros órgãos excretores nos briozoários, ^[24] e acredita-se que a amônia se difunde através da parede do corpo e do lofóforo. ^[14] Os resíduos mais complexos não são excretados, mas se acumulam no polipídeo , que degenera após algumas semanas. Parte do pólipo antigo é reciclado, mas grande parte dele permanece como uma grande massa de células moribundas contendo resíduos acumulados, e isso é comprimido em um "corpo marrom". Quando a degeneração está completa, o cistídeo (parte externa do animal) produz um novo pólipo, e o corpo marrom permanece no celoma, ou no estômago do novo pólipo e é expelido na próxima vez que o animal defecar . ^[14]

Respiração e circulação [ editar ]

Não há órgãos respiratórios, coração ou vasos sanguíneos . Em vez disso, os zoóides absorvem oxigênio e eliminam o dióxido de carbono por difusão. Os briozoários realizam a difusão através do uso de uma membrana fina (no caso de anascans e alguns polizoários) ou através de pseudoporos localizados na derme externa do zoóide. ^[74] Os diferentes grupos de briozoários usam vários métodos para compartilhar nutrientes e oxigênio entre os zoóides: alguns têm lacunas bastante grandes nas paredes do corpo, permitindo que o fluido celômico circule livremente; em outros, os funículos (pequenas cordas internas ^[29] ) de zoóides adjacentes se conectam através de pequenos poros na parede do corpo. ^[14] [26]

Reprodução e ciclos de vida [ editar ]

Briozoários ciclóstomos incrustantes (B), o da direita mostrando gonozoóides inchados; T = braquiópode thecideide e S = tubo de verme sabellid ; Jurássico da Polônia .

Zoóides de todas as espécies de filactolaematos são hermafroditas simultâneos . Embora os de muitas espécies marinhas sejam protândricos, ou seja, funcionem primeiro como machos e depois como fêmeas, suas colônias contêm uma combinação de zoóides que estão em seus estágios masculino e feminino. Em todas as espécies os ovários desenvolvem-se no interior da parede do corpo e os testículos no funículo que liga o estômago à parede do corpo. ^[24] Ovos e espermatozóides são liberados no celoma, e os espermatozóides saem na água através de poros nas pontas de alguns dos tentáculos, e então são capturados pelas correntes de alimentação dos zoóides que estão produzindo óvulos. ^[14]Os ovos de algumas espécies são fertilizados externamente após serem liberados através de um poro entre dois tentáculos, que em alguns casos fica na ponta de uma pequena projeção chamada "órgão intertentacular" na base de um par de tentáculos. Outras são fecundadas internamente, no órgão intertentacular ou no celoma. ^[14] Em ctenostomes, a mãe fornece uma câmara de incubação para os ovos fertilizados, e seu pólipo se desintegra, fornecendo nutrição ao embrião . Stenolaemates produzem zoóides especializados para servir como câmaras de ninhada, e seus ovos se dividem dentro dela para produzir até 100 embriões idênticos. ^[24]

A clivagem dos ovos de briozoários é birradial, ou seja, os estágios iniciais são bilateralmente simétricos. Não se sabe como o coleoma se forma, pois a metamorfose de larva para adulto destrói todos os tecidos internos da larva. Em muitos animais, o blastóporo , uma abertura na superfície do embrião inicial, faz um túnel para formar o intestino. No entanto, nos briozoários, o blastóporo se fecha e uma nova abertura se desenvolve para criar a boca. ^[14]

As larvas de briozoários variam em forma, mas todas têm uma faixa de cílios ao redor do corpo que lhes permite nadar, um tufo de cílios no topo e um saco adesivo que as inverte e as ancora quando se instalam em uma superfície. ^[14] Algumas espécies de gimnolaematos produzem larvas de cifonautas que têm pouca gema, mas uma boca e intestino bem desenvolvidos, e vivem como plâncton por um tempo considerável antes de se estabelecerem. Essas larvas têm conchas triangulares de quitina , com um canto na parte superior e a base aberta, formando um capuz ao redor da boca voltada para baixo. ^[24] Em 2006, foi relatado que os cílios das larvas de cifonautas usam a mesma variedade de técnicas que as dos adultos para capturar alimentos. ^[75]Espécies que chocam seus embriões formam larvas que são nutridas por grandes gemas , não têm intestino e não se alimentam, e tais larvas se instalam rapidamente em uma superfície. ^[14] Em todas as espécies marinhas, as larvas produzem casulos nos quais se metamorfoseiam completamente após a instalação: a epiderme da larva torna-se o revestimento do celoma , e os tecidos internos são convertidos em uma reserva alimentar que nutre o zoóide em desenvolvimento até que esteja pronto para se alimentar. . ^[14] As larvas de filactolaematos produzem múltiplos polípidos, de modo que cada nova colônia começa com vários zoóides. ^[14] Em todas as espécies, os zoóides fundadores, em seguida, crescem as novas colônias por clones de brotamento deles mesmos. Nos filactolaematos, os zoóides morrem depois de produzir vários clones, de modo que os zoóides vivos são encontrados apenas nas bordas de uma colônia. ^[14]

Os filactolaematos também podem se reproduzir assexuadamente por um método que permite que a linhagem de uma colônia sobreviva às condições variáveis ​​e incertas dos ambientes de água doce. ^[24] Ao longo do verão e do outono, eles produzem estatoblastos em forma de disco, massas de células que funcionam como "cascas de sobrevivência", como as gêmulas das esponjas . ^[14] Os estatoblastos se formam no funículo conectado ao intestino do pai, que os nutre. ^[24] À medida que crescem, os estatoblastos desenvolvem conchas protetoras semelhantes a bivalves feitas de quitina . Quando amadurecem, alguns estatoblastos aderem à colônia-mãe, alguns caem no fundo ("sessoblastos"), alguns contêm espaços aéreos que os permitem flutuar ("floatoblastos"),e alguns permanecem no cistídeo do pai para reconstruir a colônia se ela morrer. ^[24] Os estatoblastos podem permanecer dormentes por períodos consideráveis ​​e, enquanto dormentes, podem sobreviver a condições adversas, como congelamento e dessecação . Eles podem ser transportados por longas distâncias por animais, vegetação flutuante, correntes ^[14] e ventos, ^[24] e até mesmo nas entranhas de animais maiores. ^[76] Quando as condições melhoram, as válvulas da concha se separam e as células dentro se desenvolvem em um zoóide que tenta formar uma nova colônia. Plumatella emarginataproduz tanto "sessoblasts", que permitem à linhagem controlar um bom território, mesmo que tempos difíceis dizimem as colônias-mãe, e "floatoblasts", que se espalham para novos locais. Novas colônias de Plumatella repens produzem principalmente "sessoblastos", enquanto as maduras mudam para "floatoblastos". ^[72] Um estudo estimou que um grupo de colônias em uma mancha medindo 1 metro quadrado (11 pés quadrados) produziu 800.000 estatoblastos. ^[14]

Cupuladriid Bryozoa são capazes de reprodução sexuada e assexuada. As colônias de reprodução sexuada (aclonais) são o resultado de um cupuladriídeo larval crescendo em um estágio adulto, enquanto as colônias assexuadas (clonais) são o resultado de um fragmento de uma colônia de cupuladriídeos crescendo em sua própria colônia. As diferentes formas de reprodução em cupuladriídeos são alcançadas através de uma variedade de métodos, dependendo da morfologia e classificação do zoóide. ^[77]

Habitats e distribuição [ editar ]

A maioria das espécies marinhas vive em águas tropicais a profundidades inferiores a 100 metros (330 pés; 55 braças). No entanto, alguns foram encontrados em trincheiras do fundo do mar , ^[78] especialmente em torno de infiltrações frias , e outros perto dos pólos . ^[79] [80] A grande maioria é séssil . As formas incrustantes são as mais comuns em mares rasos, mas as formas eretas tornam-se mais comuns à medida que a profundidade aumenta. ^[79] Algumas formas como Cristella podem se mover, e uma espécie antártica , Alcyonidium pelagosphaera, consiste em colônias flutuantes. A espécie pelágica tem entre 5,0 e 23,0 mm de diâmetro, tem a forma de uma esfera oca e é constituída por uma única camada de autozoóides. Ainda não se sabe se estas colónias são pelágicas durante toda a sua vida ou apenas representam uma fase juvenil temporária e previamente não descrita. ^[79] [81]

Em 2014, foi relatado que o briozoário Fenestrulina rugula havia se tornado uma espécie dominante em partes da Antártida. O aquecimento global aumentou a taxa de limpeza por icebergs , e esta espécie é particularmente adepta a recolonizar áreas devastadas. ^[82]

Os filactolaematos vivem em todos os tipos de ambientes de água doce – lagos e lagoas, rios e córregos e estuários ^[54]  – e estão entre os animais sésseis de água doce mais abundantes. ^[64] Alguns ctenostomes são exclusivamente de água doce, enquanto outros preferem água salobra, mas podem sobreviver em água doce. ^[54] O conhecimento dos cientistas sobre as populações de briozoários de água doce em muitas partes do mundo é incompleto, mesmo em algumas partes da Europa. Durante muito tempo pensou-se que algumas espécies de água doce ocorriam em todo o mundo, mas desde 2002 todas elas foram divididas em espécies mais localizadas. ^[54]

Os briozoários são principalmente imóveis, geralmente residindo em substratos duros, incluindo rochas, areia ou conchas. ^[83]

Os briozoários crescem em colônias clonais . Um briozoário larval se instala em uma substância dura e produz uma colônia assexuada por meio de brotamento. Essas colônias podem cultivar milhares de zoóides individuais em um período de tempo relativamente curto. Embora as colônias de zoóides cresçam através da reprodução assexuada, os briozoários são hermafroditas e novas colônias podem ser formadas através da reprodução sexuada e da geração de larvas nadadoras. Quando as colônias crescem muito, no entanto, elas podem se dividir em duas. Este é o único caso em que a reprodução assexuada resulta em uma nova colônia separada de sua antecessora. A maioria das colônias são estacionárias. De fato, essas colônias tendem a se estabelecer em substâncias imóveis, como sedimentos e substâncias grosseiras. Existem algumas colónias de espécies de água doce como Cristella mucedoque são capazes de se mover lentamente em um pé rastejante. ^[84]

Interações com organismos não humanos [ editar ]

lacelike Membranipora membranacea

As espécies marinhas são comuns em recifes de coral , mas raramente uma proporção significativa da biomassa total . Em águas temperadas, os esqueletos de colônias mortas formam um componente significativo dos cascalhos de conchas, e os vivos são abundantes nessas áreas. ^[85] O briozoário marinho Membranipora membranacea produz espinhos em resposta à predação por várias espécies de lesmas do mar (nudibrânquios). ^[86] Outros predadores de briozoários marinhos incluem peixes, ouriços-do-mar , picnogonídeos , crustáceos , ácaros ^[87] e estrelas do mar . ^[88]Em geral, os equinodermos e moluscos marinhos comem massas de zoóides arrancando pedaços de colônias, quebrando suas "casas" mineralizadas, enquanto a maioria dos predadores de artrópodes em briozoários comem zoóides individuais. ^[89]

Em água doce, os briozoários estão entre os filtradores mais importantes , junto com esponjas e mexilhões . ^[90] Os briozoários de água doce são atacados por muitos predadores, incluindo caracóis, insetos e peixes. ^[72]

Na Tailândia , a espécie introduzida Pomacea canaliculata (caracol de maçã dourada), que geralmente é um herbívoro destrutivo , eliminou populações de filactolaematos onde quer que tenha aparecido. P. canaliculata também ataca um gimnolaemato comum de água doce, mas com efeito menos devastador. Os caracóis indígenas não se alimentam de briozoários. ^[11]

Várias espécies da família dos hidróides Zancleidae têm relações simbióticas com briozoários, alguns dos quais são benéficos para os hidróides, enquanto outros são parasitas . Modificações aparecem nas formas de alguns desses hidróides, por exemplo, tentáculos menores ou incrustação das raízes por briozoários. ^[91] O briozoário Alcyonidium nodosum protege o búzio Burnupena papyracea contra a predação pela poderosa e voraz lagosta Jasus lalandii . Enquanto as conchas de búzios incrustadas pelos briozoários são mais fortes do que aquelas sem esse reforço, as defesas químicas produzidas pelos briozoários são provavelmente o impedimento mais significativo.^[92]

Briólito da Mauritânia formado pelo crescimento circunrotatório da espécie de briozoários Acanthodesia commensale

No Banc d'Arguin , ao largo da Mauritânia , a espécie Acanthodesia commensale , que geralmente cresce aderida ao cascalho e ao substrato duro, formou uma relação simbiótica facultativa com os ermitões da espécie Pseudopagurus cf. granulimanus resultando em estruturas do tamanho de ovos conhecidas como briólitos. ^[93] Nucleando em uma concha de gastrópode vazia, as colônias de briozoários formam crostas esqueléticas multilamelares que produzem incrustações esféricas e estendem a câmara viva do caranguejo eremita através do crescimento tubular helicospiral.

Algumas espécies de filactolaemato são hospedeiros intermediários para um grupo de mixozoários que também causa doença renal proliferativa , que muitas vezes é fatal em peixes salmonídeos , ^[94] e reduziu severamente as populações de peixes selvagens na Europa e na América do Norte. ^[54]

Membranipora membranacea , cujas colônias se alimentam e crescem excepcionalmente rápido em uma ampla gama de velocidades de corrente, foi observada pela primeira vez no Golfo do Maine em 1987 e rapidamente se tornou o organismo mais abundante vivendo em algas . ^[73] Esta invasão reduziu a população de algas quebrando as suas frondes, ^{[14] de} modo que o seu lugar como "vegetação" dominante em algumas áreas foi tomado por outro invasor, a grande alga Codium frágil tomentosoides . ^[73] Essas mudanças reduziram a área de habitat disponível para peixes e invertebrados locais. M. membranacea também invadiu a costa noroeste dos EUA. ^[14]Algumas espécies de água doce também foram encontradas a milhares de quilômetros de suas áreas nativas. Alguns podem ter sido transportados naturalmente como estatoblastos. Outros provavelmente foram espalhados por humanos, por exemplo, em plantas aquáticas importadas ou como clandestinos em navios. ^[76]

Interação com humanos [ editar ]

Pisciculturas e incubadoras perderam estoque para doença renal proliferativa , que é causada por um ou mais mixozoários que usam briozoários como hospedeiros alternativos. ^[94]

Alguns pescadores do Mar do Norte tiveram que encontrar outro trabalho por causa de uma forma de eczema (uma doença de pele) conhecida como " coceira do banco Dogger ", ^[79] causada pelo contato com briozoários que ficaram presos a redes e potes de lagosta. ^[95]

Os briozoários marinhos são frequentemente responsáveis ​​pela bioincrustação nos cascos dos navios, nas docas e marinas e nas estruturas offshore. Eles estão entre os primeiros colonizadores de estruturas novas ou recentemente limpas. ^[85] Espécies de água doce são incômodos ocasionais em tubulações de água, equipamentos de purificação de água potável, instalações de tratamento de esgoto e tubulações de resfriamento de usinas de energia. ^[54] [96]

Um grupo de produtos químicos chamados briostatinas pode ser extraído do briozoário marinho Bugula neritina . Em 2001, a empresa farmacêutica GPC Biotech licenciou a briostatina 1 da Arizona State University para desenvolvimento comercial como tratamento para o câncer. A GPC Biotech cancelou o desenvolvimento em 2003, dizendo que a briostatina 1 mostrou pouca eficácia e alguns efeitos colaterais tóxicos. ^[97] Em janeiro de 2008, um ensaio clínico foi submetido aos Institutos Nacionais de Saúde dos Estados Unidos para medir a segurança e eficácia da Briostatina 1 no tratamento da doença de Alzheimer.. No entanto, nenhum participante havia sido recrutado até o final de dezembro de 2008, quando o estudo estava programado para ser concluído. ^[98] Trabalhos mais recentes mostram que tem efeitos positivos na cognição em portadores da doença de Alzheimer com poucos efeitos colaterais. ^[99] Cerca de 1.000 quilogramas (2.200 libras) de briozoários devem ser processados ​​para extrair 1 grama ( 1 ⁄ 32 onças) de briostatina. Como resultado, foram desenvolvidos equivalentes sintéticos que são mais simples de produzir e aparentemente pelo menos tão eficazes. ^[100]

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Leitura adicional [ editar ]

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• Hayward, PG, JS Ryland e PD Taylor (eds.), 1992. Biology and Paleobiology of Bryozoans , Olsen e Olsen, Fredensborg, Dinamarca.
• Winston, J.E (2010). "Vida nas Colônias: Aprendendo as Formas Alienígenas dos Organismos Coloniais" . Biologia Integrativa e Comparada . 50 (6): 919–33. doi : 10.1093/icb/icq146 . PMID  21714171 .
• Robison, RA (ed.), 1983. Treatise on Invertebrate Paleontology , Parte G, Bryozoa (revisado). Geological Society of America e University of Kansas Press.
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• Taylor, P; Wilson, MA (2003). "Paleoecologia e evolução de comunidades marinhas de substrato duro" (PDF) . Revisões de Ciências da Terra . 62 (1): 1–103. Bibcode : 2003ESRv...62....1T . doi : 10.1016/S0012-8252(02)00131-9 . Arquivado do original (PDF) em 25 de março de 2009.
• Vinn, O., Wilson, MA, Mõtus, M.-A. e Toom, U. (2014). "O parasita briozoário mais antigo: Médio Ordoviciano (Darriwilian) da Ilha Osmussaar, Estônia" . Paleogeografia, Paleoclimatologia, Paleoecologia . 414 : 129-132. Bibcode : 2014PPP...414..129V . doi : 10.1016/j.paleo.2014.08.021 .
• Woollacott, RM e RL Zimmer (eds), 1977. The Biology of Bryozoans , Academic Press, Nova York.