As sanguessugas são vermes parasitas ou predadores segmentados que compreendem a subclasse Hirudinea dentro do filo Annelida
Sanguessuga Faixa temporal: | |
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Hirudo medicinalis sugando sangue | |
Helobdela sp. | |
Classificação científica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Annelida |
Classe: | Clitelata |
Subclasse: | Hirudinea Lamarck , 1818 |
As sanguessugas são vermes parasitas ou predadores segmentados que compreendem a subclasse Hirudinea dentro do filo Annelida . Eles estão intimamente relacionados com os oligoquetos , que incluem a minhoca , e como eles têm corpos macios, musculosos e segmentados que podem alongar e contrair. Ambos os grupos são hermafroditas e possuem um clitelo , mas as sanguessugas diferem tipicamente dos oligoquetos por terem ventosas em ambas as extremidades e por terem marcas de anéis que não correspondem à sua segmentação interna. O corpo é musculoso e relativamente sólido, e o celoma, a cavidade corporal espaçosa encontrada em outros anelídeos, é reduzida a pequenos canais.
A maioria das sanguessugas vive em habitats de água doce, enquanto algumas espécies podem ser encontradas em ambientes terrestres ou marinhos. As espécies mais conhecidas, como a sanguessuga medicinal, Hirudo medicinalis , são hematófagas , ligando-se a um hospedeiro com uma ventosa e alimentando-se de sangue, tendo primeiro secretado o peptídeo hirudina para impedir a coagulação do sangue. As mandíbulas usadas para perfurar a pele são substituídas em outras espécies por uma probóscide que é empurrada para dentro da pele. Uma minoria de espécies de sanguessugas são predadoras, principalmente atacando pequenos invertebrados.
Os ovos são encerrados em um casulo, que em espécies aquáticas geralmente está preso a uma superfície subaquática; os membros de uma família, Glossiphoniidae , exibem cuidados parentais, sendo os ovos incubados pelo progenitor. Nas espécies terrestres, o casulo é muitas vezes escondido sob um tronco, em uma fenda ou enterrado em solo úmido. Atualmente são reconhecidas quase setecentas espécies de sanguessugas, das quais algumas centenas são marinhas, noventa terrestres e as restantes de água doce.
As sanguessugas têm sido usadas na medicina desde os tempos antigos até o século 19 para tirar sangue dos pacientes. Nos tempos modernos, as sanguessugas encontram uso médico no tratamento de doenças articulares, como epicondilite e osteoartrite, doenças das veias das extremidades e em microcirurgia , enquanto a hirudina é usada como um medicamento anticoagulante para tratar distúrbios de coagulação do sangue.
Diversidade e filogenia
Cerca de 680 espécies de sanguessugas foram descritas, das quais cerca de 100 são marinhas, 480 de água doce e as restantes terrestres. [2] [3] Entre Euhirudinea , as verdadeiras sanguessugas, a menor tem cerca de 1 cm ( 1 ⁄ 2 in) de comprimento, e a maior é a sanguessuga gigante da Amazônia, Haementeria ghilianii , que pode chegar a 30 cm (12 in). Exceto para a Antártida, [2]as sanguessugas são encontradas em todo o mundo, mas são mais abundantes em lagos e lagoas temperadas no hemisfério norte. A maioria das sanguessugas de água doce é encontrada em áreas rasas e vegetadas nas margens de lagoas, lagos e riachos lentos; muito poucas espécies toleram água de fluxo rápido. Nos seus habitats preferidos, podem ocorrer em densidades muito elevadas; em um ambiente favorável com água rica em poluentes orgânicos, mais de 10.000 indivíduos foram registrados por metro quadrado (mais de 930 por pé quadrado) sob rochas em Illinois . Algumas espécies estivam durante as secas, enterrando-se no sedimento, podendo perder até 90% do seu peso corporal e ainda sobreviver. [4] Entre as sanguessugas de água doce estão as Glossiphoniidae, animais achatados dorso-ventralmente principalmente parasitas de vertebrados, como tartarugas, e únicos entre os anelídeos em ambos chocando seus ovos e carregando seus filhotes na parte inferior de seus corpos. [5]
Os Haemadipsidae terrestres são principalmente nativos dos trópicos e subtrópicos, [6] enquanto os Hirudinidae aquáticos têm uma distribuição global mais ampla; ambos se alimentam principalmente de mamíferos, incluindo humanos. [4] Uma família distinta é a dos Piscicolidae , ectoparasitas marinhos ou de água doce principalmente de peixes, com corpos cilíndricos e ventosas anteriores geralmente bem marcadas, em forma de sino. [7] Nem todas as sanguessugas se alimentam de sangue; os Erpobdelliformes , de água doce ou anfíbios, são carnívoros e equipados com uma boca relativamente grande e desdentada para ingerir larvas de insetos, moluscos e outros vermes anelídeos, que são engolidos inteiros. [8]Por sua vez, as sanguessugas são presas de peixes, pássaros e invertebrados. [9]
O nome da subclasse, Hirudinea, vem do latim hirudo ( genitivo hirudinis ), uma sanguessuga; o elemento -bdella encontrado em muitos nomes de grupos de sanguessugas é do grego βδέλλα bdella , também significando sanguessuga. [10] O nome Les hirudinées foi dado por Jean-Baptiste Lamarck em 1818. [11] As sanguessugas eram tradicionalmente divididas em duas infraclasses, a Acanthobdellidea (sanguessugas primitivas) e a Euhirudinea (verdadeiras sanguessugas). [12] Os Euhirudinea são divididos em Rhynchobdellida portadores de probóscide e o resto, incluindo algumas espécies de mandíbula, o "Arhynchobdellida ", sem probóscide. [13]
A árvore filogenética das sanguessugas e seus parentes anelídeos é baseada na análise molecular (2019) de sequências de DNA. Ambas as classes anteriores " Polychaeta " (vermes marinhos eriçados) e " Oligochaeta " (incluindo as minhocas) são parafiléticas : em cada caso, os grupos completos ( clados ) incluiriam todos os outros grupos mostrados abaixo deles na árvore. Os Branchiobdellida são irmãos do clado sanguessuga Hirudinida, que corresponde aproximadamente à tradicional subclasse Hirudinea. A principal subdivisão das sanguessugas é a Rhynchobdellida e a Arhynchobdellida, embora a Acanthobdellasão irmãs do clado que contém esses dois grupos. [13]
Annelida |
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Evolução
O grupo de anelídeos mais antigo consiste nos poliquetas de vida livre que evoluíram no período Cambriano , sendo abundantes no Folhelho de Burgess há cerca de 500 milhões de anos. Os oligoquetas evoluíram de poliquetas e as sanguessugas se ramificaram dos oligoquetas. [14] Os fósseis de sanguessugas mais antigos são do período Jurássico , cerca de 150 milhões de anos atrás, mas um fóssil com marcas de anel externo encontrado em Wisconsin na década de 1980, com o que parece ser ser um grande otário, parece estender a história evolutiva do grupo até o Siluriano , cerca de 437 milhões de anos atrás. [15] [16]
Anatomia e fisiologia
As sanguessugas apresentam uma notável semelhança entre si na morfologia, muito diferente dos anelídeos típicos que são cilíndricos com um espaço cheio de fluido, o celoma (cavidade do corpo). Nas sanguessugas, o celoma é reduzido a quatro delgados canais longitudinais, e o interior do corpo é preenchido com uma derme sólida entre os vários órgãos. Normalmente, o corpo é achatado dorso-ventralmente e afunila em ambas as extremidades. Músculos longitudinais e circulares na parede do corpo são complementados por músculos diagonais, dando à sanguessuga a capacidade de adotar uma grande variedade de formas corporais e mostrar grande flexibilidade. A maioria das sanguessugas tem uma ventosa nas extremidades anterior (frente) e posterior (traseira), mas algumas sanguessugas primitivas têm uma única ventosa na parte de trás. [17][18]
Como outros anelídeos, a sanguessuga é um animal segmentado, mas ao contrário de outros anelídeos, a segmentação é mascarada por marcações de anéis externos (anulações). [20] O número de anulações varia, tanto entre as diferentes regiões do corpo como entre as espécies. [17] Em uma espécie, a superfície do corpo é dividida em 102 anéis , [21] mas o corpo consiste em 33 segmentos, um número constante em todas as espécies de sanguessugas. Destes segmentos, os cinco primeiros são designados como cabeça e incluem o cérebro anterior, vários ocelos (manchas oculares) dorsalmente e a ventosa ventralmente. Os seguintes 21 segmentos do meio do corpo contêm, cada um, um gânglio nervoso, e entre eles contêm dois órgãos reprodutivos, um único gonóporo feminino e nove pares de testículos . Os últimos sete segmentos contêm o cérebro posterior e são fundidos para formar o sugador de cauda do animal. [17]
A parede do corpo consiste em uma cutícula , uma epiderme e uma espessa camada de tecido conjuntivo fibroso na qual estão embutidos os músculos circulares, os músculos diagonais e os poderosos músculos longitudinais. Há também músculos dorso-ventral. Os canais celômicos percorrem todo o comprimento do corpo, estando os dois principais de cada lado; estes assumiram a função do sistema hemal (vasos sanguíneos) em outros anelídeos. Parte do epitélio de revestimento consiste em células cloragogênicas que são usadas para o armazenamento de nutrientes e na excreção . Existem 10 a 17 pares de metanefrídios(órgãos excretores) na região média da sanguessuga. A partir destes, os ductos normalmente levam a uma bexiga urinária , que se esvazia para o exterior em um nefridióporo . [19]
Reprodução e desenvolvimento
As sanguessugas são hermafroditas protândricas , com os órgãos reprodutores masculinos , os testículos , amadurecendo primeiro e os ovários depois. Nos hirudinídeos, um par se alinha com as regiões clitelares em contato, com a extremidade anterior de uma sanguessuga apontando para a extremidade posterior da outra; isso resulta no gonóporo masculino de uma sanguessuga em contato com o gonóporo feminino da outra. O pênis passa um espermatóforo para o gonóporo feminino e o esperma é transferido e provavelmente armazenado na vagina. [22]
Algumas sanguessugas sem mandíbula (Rhynchobdellida) e sanguessugas sem probóscide (Arhynchobdellida) não possuem pênis e, nestas, o esperma é passado de um indivíduo para outro por injeção hipodérmica . As sanguessugas se entrelaçam e se agarram com suas ventosas. Um espermatóforo é empurrado por um através do tegumento do outro, geralmente na região clitelar. O esperma é liberado e passa para os ovissacos, seja através dos canais celômicos ou intersticialmente através de vias especializadas de "tecido alvo". [22]
Algum tempo após a cópula, os ovos pequenos e relativamente sem gema são postos. Na maioria das espécies, um casulo cheio de albumina é secretado pelo clitelo e recebe um ou mais ovos ao passar pelo gonóporo feminino. [22] No caso da Erpobdella punctata norte-americana , o tamanho da ninhada é de cerca de cinco ovos, e cerca de dez casulos são produzidos. [23] Cada casulo é fixado a um objeto submerso, ou no caso de sanguessugas terrestres, depositado sob uma pedra ou enterrado em solo úmido. O casulo de Hemibdella soleae está ligado a um hospedeiro de peixe adequado . [22] [24]Os glossifonídeos chocam seus ovos, seja prendendo o casulo ao substrato e cobrindo-o com sua superfície ventral, ou prendendo o casulo à sua superfície ventral, e até mesmo carregando os filhotes recém-nascidos para sua primeira refeição. [25]
Ao se reproduzir, a maioria das sanguessugas marinhas deixa seus hospedeiros e se torna vida livre nos estuários. Aqui eles produzem seus casulos, após os quais os adultos da maioria das espécies morrem. Quando os ovos eclodem, os juvenis procuram potenciais hospedeiros quando estes se aproximam da costa. [25] As sanguessugas geralmente têm um ciclo de vida anual ou semestral. [22]
Alimentação e digestão
Cerca de três quartos das espécies de sanguessugas são parasitas que se alimentam do sangue de um hospedeiro, enquanto o restante são predadores . As sanguessugas têm uma faringe que podem se projetar, comumente chamada de probóscide, ou uma faringe que não podem se projetar, que em alguns grupos está armada com mandíbulas. [26]
Nas sanguessugas sem probóscide, as mandíbulas (se houver) de Arhynchobdellids estão na frente da boca e têm três lâminas colocadas em ângulo entre si. Na alimentação, estes cortam a pele do hospedeiro, deixando uma incisão em forma de Y. Atrás das lâminas está a boca, localizada ventralmente na extremidade anterior do corpo. Ele leva sucessivamente para a faringe , um esôfago curto, um papo (em algumas espécies), um estômago e um intestino posterior, que termina em um ânus localizado logo acima da ventosa posterior. O estômago pode ser um tubo simples, mas o papo, quando presente, é uma parte alargada do intestino médio com vários pares de cecos que armazenam o sangue ingerido. A sanguessuga secreta um anticoagulante, hirudina , em sua salivaque impede a coagulação do sangue antes da ingestão. [26] Uma sanguessuga medicinal madura pode se alimentar apenas duas vezes por ano, levando meses para digerir uma refeição de sangue. [18]
Os corpos das sanguessugas predadoras são semelhantes, embora, em vez de uma mandíbula, muitas tenham uma probóscide saliente , que na maioria das vezes se mantém retraída na boca. Essas sanguessugas costumam ser predadores de emboscada que ficam à espreita até que possam atacar a presa com a probóscide de maneira semelhante a uma lança. [27] As sanguessugas predadoras se alimentam de pequenos invertebrados, como caracóis, minhocas e larvas de insetos. A presa é geralmente sugada e engolida inteira. Alguns Rhynchobdellida, no entanto, sugam os tecidos moles de suas presas, tornando-os intermediários entre predadores e sugadores de sangue. [26]
As sanguessugas sugadoras de sangue usam suas ventosas anteriores para se conectar aos hospedeiros para alimentação. Uma vez anexados, eles usam uma combinação de muco e sucção para permanecer no lugar enquanto injetam hirudina no sangue dos hospedeiros . Em geral, as sanguessugas que se alimentam de sangue não são específicas do hospedeiro e causam pouco dano ao hospedeiro, caindo após consumir uma refeição de sangue. Algumas espécies marinhas, no entanto, permanecem presas até a hora de se reproduzir. Se presentes em grande número em um hospedeiro, podem ser debilitantes e, em casos extremos, causar a morte. [25]
As sanguessugas são incomuns, pois não produzem certas enzimas digestivas , como amilases , lipases ou endopeptidases . [26] A deficiência dessas enzimas e de vitaminas do complexo B é compensada por enzimas e vitaminas produzidas pela microflora endossimbiótica . Em Hirudo medicinalis , esses fatores suplementares são produzidos por uma relação mutualística obrigatória com a espécie bacteriana, Aeromonas veronii . As sanguessugas não-sugadoras de sangue, como Erpobdella octoculata , são hospedeiras de mais bactérias simbiontes. [28]Além disso, as sanguessugas produzem exopeptidases intestinais que removem aminoácidos das longas moléculas de proteína um por um, possivelmente auxiliado por proteases de bactérias endossimbióticas no intestino posterior. [29] Essa escolha evolutiva de digestão exopética em Hirudinea distingue esses clitelatos carnívoros de oligoquetas e pode explicar por que a digestão em sanguessugas é tão lenta. [26]
Sistema nervoso
O sistema nervoso de uma sanguessuga é formado por algumas células nervosas grandes ; seu grande tamanho torna as sanguessugas convenientes como organismos modelo para o estudo do sistema nervoso dos invertebrados. O centro nervoso principal consiste no gânglio cerebral acima do intestino e outro gânglio abaixo dele, com nervos de conexão formando um anel ao redor da faringe um pouco atrás da boca. Um cordão nervoso corre para trás a partir deste no canal celômico ventral, com 21 pares de gânglios nos segmentos seis a 26. Nos segmentos 27 a 33, outros gânglios pares se fundem para formar o gânglio caudal. [30] Vários nervos sensoriais se conectam diretamente ao gânglio cerebral; existem células nervosas sensoriais e motoras conectadas aos gânglios do cordão nervoso ventral em cada segmento.[18]
As sanguessugas têm entre dois e dez ocelos com manchas de pigmento , dispostos em pares na parte frontal do corpo. Há também papilas sensoriais dispostas em uma fileira lateral em uma anulação de cada segmento. Cada papila contém muitas células sensoriais. Alguns rincobdelídeos têm a capacidade de mudar de cor drasticamente movendo o pigmento nas células cromatóforas ; esse processo está sob o controle do sistema nervoso, mas sua função não é clara, pois a mudança na tonalidade parece não estar relacionada à cor do ambiente. [30]
As sanguessugas podem detectar toque, vibração, movimento de objetos próximos e produtos químicos secretados por seus hospedeiros; sanguessugas de água doce rastejam ou nadam em direção a um potencial hospedeiro em pé em sua lagoa em poucos segundos. Espécies que se alimentam de hospedeiros de sangue quente se movem em direção a objetos mais quentes. Muitas sanguessugas evitam a luz, embora alguns que se alimentam de sangue se movam em direção à luz quando estão prontos para se alimentar, presumivelmente aumentando as chances de encontrar um hospedeiro. [18]
Troca de gás
As sanguessugas vivem em ambientes úmidos e, em geral, respiram através da parede do corpo. A exceção a isso é nos Piscicolidae, onde as ramificações laterais da parede do corpo formam brânquias . Algumas sanguessugas rincobdelidas têm um pigmento de hemoglobina extracelular , mas isso fornece apenas cerca de metade das necessidades de transporte de oxigênio da sanguessuga, o restante ocorrendo por difusão. [19]
Movimento
As sanguessugas se movem usando seus músculos longitudinais e circulares em uma modificação da locomoção por peristaltismo , autopropulsão por contração e alongamento alternados de partes do corpo, visto em outros anelídeos, como minhocas. Eles usam suas ventosas posteriores e anteriores (uma em cada extremidade do corpo) para permitir que progridam dando voltas ou avançando, à maneira de mariposa geômetralagartas. A extremidade posterior está presa ao substrato, e a extremidade anterior é projetada peristalticamente para frente pelos músculos circulares até tocar para baixo, até onde pode alcançar, e a extremidade anterior é fixada. Em seguida, a extremidade posterior é liberada, puxada para frente pelos músculos longitudinais e recolocada; então a extremidade anterior é liberada e o ciclo se repete. [31] [18] As sanguessugas exploram seu ambiente com movimentos da cabeça e ondulações do corpo. [32] Os Hirudinidae e Erpobdellidae podem nadar rapidamente com ondulações para cima e para baixo ou laterais do corpo; os Glossiphoniidae, em contraste, são maus nadadores e se enrolam e caem no sedimento abaixo quando perturbados. [33]
Interações com humanos
Mordidas
As picadas de sanguessugas são geralmente mais alarmantes do que perigosas, embora uma pequena porcentagem de pessoas tenha reações alérgicas ou anafiláticas graves e necessite de cuidados médicos urgentes. Os sintomas destas reações incluem manchas vermelhas ou erupção cutânea com comichão no corpo, inchaço à volta dos lábios ou olhos, sensação de desmaio ou tonturas e dificuldade em respirar. [36] Uma sanguessuga anexada externamente se desprenderá e cairá por conta própria quando estiver saciada de sangue, o que pode levar de vinte minutos a algumas horas; sangramento da ferida pode continuar por algum tempo. [36] Anexos internos, como dentro do nariz, são mais propensos a exigir intervenção médica. [37]
Bactérias, vírus e parasitas protozoários de fontes de sangue anteriores podem sobreviver dentro de uma sanguessuga por meses, então as sanguessugas podem atuar como vetores de patógenos. No entanto, apenas alguns casos de sanguessugas transmitindo patógenos para humanos foram relatados. [38] [39]
Acredita-se que a saliva da sanguessuga contém compostos anestésicos para anestesiar a área da mordida, mas isso nunca foi comprovado. [40] Embora substâncias semelhantes à morfina tenham sido encontradas em sanguessugas, elas foram encontradas nos tecidos neurais , não nos tecidos salivares. Eles são usados pelas sanguessugas na modulação de seus próprios imunócitos e não para anestesiar áreas de mordida em seus hospedeiros. [41] [40] Dependendo da espécie e do tamanho, as picadas de sanguessuga podem ser quase imperceptíveis ou podem ser bastante dolorosas. [42] [43]
Na cultura humana
A sanguessuga aparece em Provérbios 30:15 como um arquétipo de ganância insaciável . [44] Mais geralmente, uma sanguessuga é um parasita social persistente ou bajulador . [45]
A sanguessuga medicinal Hirudo medicinalis , e algumas outras espécies , têm sido usadas para sangria clínica há pelo menos 2.500 anos: textos ayurvédicos descrevem seu uso para sangria na Índia antiga. Na Grécia antiga , a sangria era praticada de acordo com a teoria dos humores encontrada no Corpus Hipocrático do século V aC, que sustentava que a saúde dependia do equilíbrio dos quatro humores: sangue, fleuma , bílis negra e bílis amarela . A sangria com sanguessugas permitia aos médicos restaurar o equilíbrio se considerassem que o sangue estava presente em excesso.[46] [47]
Plínio, o Velho , relatou em sua História Natural que a sanguessuga de cavalo poderia enlouquecer os elefantes subindo dentro de suas trombas para beber sangue. [48] Plínio também observou o uso medicinal das sanguessugas na Roma antiga , afirmando que elas eram frequentemente usadas para a gota , e que os pacientes se tornavam viciados no tratamento. [49] Em inglês antigo , lǣce era o nome para um médico, bem como para o animal, embora as palavras tivessem origens diferentes, e lǣcecraft , leechcraft, era a arte de curar. [50]
O poema de 1802 de William Wordsworth " Resolução e Independência " descreve um dos últimos coletores de sanguessugas, pessoas que viajaram pela Grã-Bretanha pegando sanguessugas na natureza e causando um declínio acentuado em sua abundância, embora permaneçam numerosos em Romney Marsh . Em 1863, os hospitais britânicos mudaram para sanguessugas importadas, cerca de sete milhões sendo importados para hospitais em Londres naquele ano. [48]
No século XIX, a demanda por sanguessugas era suficiente para que a hirudicultura, o cultivo de sanguessugas, se tornasse comercialmente viável. [51] O uso de sanguessugas diminuiu com o fim da teoria humoral, [52] mas fez um retorno em pequena escala na década de 1980 após anos de declínio, com o advento da microcirurgia , onde a congestão venosa pode surgir devido à drenagem venosa ineficiente. As sanguessugas podem reduzir o inchaço nos tecidos e promover a cicatrização, ajudando principalmente a restaurar a circulação após a microcirurgia para recolocar partes do corpo. [53] [54] Outras aplicações clínicas incluem varizes , cãibras musculares, tromboflebite e doenças articulares, como epicondilite eosteoartrite . [55] [56] [57] [58]
As secreções da sanguessuga contêm várias substâncias bioativas com efeitos anti-inflamatórios , anticoagulantes e antimicrobianos. [57] Um componente ativo da saliva da sanguessuga é uma pequena proteína, a hirudina. [59] É amplamente utilizado como um medicamento anticoagulante para tratar distúrbios de coagulação do sangue e fabricado por tecnologia de DNA recombinante . [60] [61]
Em 2012 e 2018, Ida Schnell e colegas testaram o uso de sanguessugas Haemadipsa para coletar dados sobre a biodiversidade de seus hospedeiros mamíferos na floresta tropical do Vietnã, onde é difícil obter dados confiáveis sobre mamíferos raros e enigmáticos . Eles mostraram que o DNA mitocondrial de mamífero , amplificado pela reação em cadeia da polimerase , pode ser identificado a partir da refeição de sangue de uma sanguessuga por pelo menos quatro meses após a alimentação. Eles detectaram coelho listrado Annamite , furão-texugo de dentes pequenos , Truong Son muntjac e serow dessa maneira. [62] [63]
Poluição da água
A exposição ao estrogênio sintético usado em medicamentos contraceptivos, que pode entrar nos ecossistemas de água doce a partir de águas residuais municipais , pode afetar os sistemas reprodutivos das sanguessugas. Apesar de não serem tão sensíveis a esses compostos quanto os peixes, as sanguessugas apresentaram alterações fisiológicas após a exposição, incluindo sacos espermáticos e bulbos vaginais mais longos , e diminuição do peso do epidídimo . [64]
Notas
Referências
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