Os ouriços-do-mar ( / ɜːr tʃ ɪ n z / ) são equinodermos espinhosos e globulares da classe Echinoidea
| Ouriço-do-mar Faixa temporal: | |
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| Tripneustes ventricosus e Echinometra viridis | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Equinodermos |
| Subfilo: | Equinozoários |
| Classe: | Echinoidea Leske , 1778 |
| Subclasses | |
| |
Os ouriços-do-mar ( / ɜːr tʃ ɪ n z / ) são equinodermos espinhosos e globulares da classe Echinoidea . Cerca de 950 espécies de ouriços-do-mar vivem no fundo do mar de todos os oceanos e habitam todas as zonas de profundidade – desde a costa entre- marés até 5.000 metros (16.000 pés; 2.700 braças). [1] As conchas duras e esféricas ( testes ) dos ouriços-do-mar são redondas e espinhosas, variando em diâmetro de 3 a 10 cm (1 a 4 in). Os ouriços-do-mar movem-se lentamente, rastejando com pés tubulares , e também se impulsionam com seus espinhos. Embora as algassão a dieta primária, os ouriços-do-mar também comem animais de movimento lento ( sésseis ). Na cadeia alimentar, os predadores que comem ouriços-do-mar são a lontra -do-mar e a estrela -do-mar , a enguia-lobo , o peixe -porco e os seres humanos.
Os ouriços-do-mar adultos têm simetria quíntupla, mas suas larvas pluteus apresentam simetria bilateral (espelho) , indicando que o ouriço-do-mar pertence ao grupo Bilateria de filos animais , que também compreende os cordados e os artrópodes , os anelídeos e os moluscos , e são encontrados em todos os oceanos e em todos os climas, dos trópicos às regiões polares , e habitam habitats marinhos bentônicos (fundo do mar), de costas rochosas a profundidades da zona hadal . O registro fóssil dos Echinóides data do Ordovicianoperíodo, cerca de 450 milhões de anos atrás; os parentes equinodermos mais próximos do ouriço-do-mar são os pepinos -do-mar (Holothuroidea); ambos são deuterostômios , um clado que inclui os cordados .
Os animais têm sido estudados desde o século 19 como organismos modelo em biologia do desenvolvimento , pois seus embriões eram fáceis de observar; isso continuou com os estudos de seus genomas por causa de sua incomum simetria quíntupla e relação com os cordados. Espécies como o ouriço de ardósia são populares em aquários, onde são úteis para controlar algas. Ouriços fósseis têm sido usados como amuletos de proteção .
Os ouriços-do-mar são membros do filo Echinodermata , que também inclui estrelas do mar, pepinos do mar, estrelas quebradiças e crinóides . Como outros equinodermos, eles têm simetria quíntupla (chamado pentamerismo ) e se movem por meio de centenas de minúsculos, transparentes e adesivos " pés tubulares ". A simetria não é óbvia no animal vivo, mas é facilmente visível no teste seco . [2]
Especificamente, o termo "ouriço do mar" refere-se aos "equinoides regulares", que são simétricos e globulares, e inclui vários grupos taxonômicos diferentes, com duas subclasses: Euechinoidea ("modernos" ouriços-do-mar, incluindo os irregulares) e Cidaroidea ou "ardósia -ouriços-de-lápis", que têm espinhos muito grossos e rombudos, com algas e esponjas crescendo neles. Os ouriços-do-mar "irregulares" são uma infra-classe dentro dos Euechinoidea, chamados Irregularia , e incluem Atelostomata e Neognathostomata . Os equinóides irregulares incluem: dólares de areia achatados , biscoitos do mar e ouriços do coração . [3]
Juntamente com os pepinos-do-mar ( Holothuroidea ), compõem o subfilo Echinozoa , que se caracteriza por uma forma globoide sem braços ou raios projetados. Os pepinos-do-mar e os equinóides irregulares evoluíram secundariamente em diversas formas. Embora muitos pepinos do mar tenham tentáculos ramificados em torno de suas aberturas orais, eles se originaram de pés tubulares modificados e não são homólogos aos braços dos crinóides, estrelas do mar e estrelas quebradiças. [2]
Descrição [ editar ]
Ouriços normalmente variam em tamanho de 3 a 10 cm (1 a 4 pol), embora as espécies maiores possam atingir até 36 cm (14 pol). [4] Eles têm um corpo rígido, geralmente esférico, com espinhos móveis, o que dá à classe o nome Echinoidea (do grego ἐχῖνος ekhinos 'espinha'). [5] O nome ouriço é uma palavra antiga para ouriço , com a qual os ouriços-do-mar se assemelham; eles foram arcaicamente chamados de ouriços do mar . [6] [7] O nome é derivado do francês antigo herichun , do latim ericius ('ouriço'). [8]
Como outros equinodermos, as larvas iniciais do ouriço-do-mar têm simetria bilateral, [9] mas desenvolvem simetria de cinco vezes à medida que amadurecem. Isso é mais aparente nos ouriços-do-mar "regulares", que têm corpos aproximadamente esféricos com cinco partes de tamanhos iguais irradiando de seus eixos centrais. A boca fica na base do animal e o ânus no topo; a superfície inferior é descrita como "oral" e a superfície superior como "aboral". [a] [2]
Vários ouriços-do-mar, no entanto, incluindo os dólares de areia, são de forma oval, com extremidades dianteiras e traseiras distintas, dando-lhes um grau de simetria bilateral. Nestes ouriços, a superfície superior do corpo é ligeiramente abobadada, mas a parte inferior é plana, enquanto os lados são desprovidos de pés tubulares. Essa forma de corpo "irregular" evoluiu para permitir que os animais se enterrem na areia ou em outros materiais macios. [4]
Sistemas [ editar ]
Musculoesquelético [ editar ]
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Os ouriços-do-mar podem parecer incapazes de se mover , mas esta é uma falsa impressão. Em alguns casos, o sinal de vida mais visível são os espinhos, que estão presos às articulações esferográficas e podem apontar em qualquer direção; na maioria dos ouriços, o toque provoca uma reação imediata dos espinhos, que convergem para o ponto tocado. Os ouriços-do-mar não têm olhos, pernas ou meios de propulsão visíveis, mas podem se mover livremente, mas lentamente sobre superfícies duras usando pés de tubo adesivo, trabalhando em conjunto com os espinhos. [2]
Os órgãos internos são encerrados em uma casca dura ou teste composto por placas fundidas de carbonato de cálcio cobertas por uma fina derme e epiderme . O teste é rígido e se divide em cinco sulcos ambulacrais separados por cinco áreas interambulacrais. Cada uma dessas áreas consiste em duas fileiras de placas, de modo que o teste do ouriço-do-mar inclui 20 fileiras de placas no total. As placas são cobertas por tubérculos arredondados que contêm os encaixes aos quais os espinhos são fixados por juntas esféricas e de encaixe . A superfície interna do teste é revestida por peritônio . [4] Os ouriços-do-mar convertem o dióxido de carbono aquoso usando um processo catalítico envolvendoníquel na porção de carbonato de cálcio do teste. [10]
A maioria das espécies possui duas séries de espinhos, primários (longos) e secundários (curtos), distribuídos pela superfície do corpo, sendo o mais curto nos polos e o mais longo no equador. Os espinhos são geralmente ocos e cilíndricos. A contração da bainha muscular que cobre o teste faz com que as espinhas se inclinem em uma direção ou outra, enquanto uma bainha interna de fibras de colágeno pode mudar reversivelmente de macia para rígida, o que pode travar a coluna em uma posição. Localizados entre os espinhos estão vários tipos de pedicelárias , estruturas pedunculadas móveis com mandíbulas. [2]
Os ouriços-do-mar movem-se a pé, usando os seus muitos pés flexíveis de forma semelhante à das estrelas-do-mar; ouriços-do-mar regulares não têm nenhuma direção de caminhada favorita. [11] Os pés tubulares se projetam através de pares de poros no teste e são operados por um sistema vascular de água ; isso funciona através de pressão hidráulica , permitindo que o ouriço-do-mar bombeie água para dentro e para fora dos pés do tubo. Durante a locomoção, os pés tubulares são auxiliados pelos espinhos que podem ser usados para empurrar o corpo ou para levantar o teste do substrato. O movimento está geralmente relacionado à alimentação, com o ouriço-do-mar vermelho ( Mesocentrotus franciscanus) administrando cerca de 7,5 cm (3 pol) por dia quando há comida suficiente e até 50 cm (20 pol) por dia quando não há. Um ouriço-do-mar invertido pode endireitar-se progressivamente anexando e desprendendo seus pés tubulares e manipulando seus espinhos para rolar seu corpo na vertical. [2] Algumas espécies se enterram em sedimentos macios usando seus espinhos, e Paracentrotus lividus usa suas mandíbulas para se enterrar em rochas macias. [12]
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Alimentação e digestão [ editar ]
A boca fica no centro da superfície oral em ouriços regulares, ou em direção a uma extremidade em ouriços irregulares. É cercado por lábios de tecido mais macio, com numerosos pequenos pedaços ósseos embutidos. Essa área, chamada de perístoma, também inclui cinco pares de pés tubulares modificados e, em muitas espécies, cinco pares de brânquias. [4] O aparelho da mandíbula consiste em cinco fortes placas em forma de flecha conhecidas como pirâmides, a superfície ventral de cada uma das quais tem uma banda de dente com um dente duro apontando para o centro da boca. Músculos especializados controlam a protrusão do aparelho e a ação dos dentes, e o animal pode agarrar, raspar, puxar e rasgar. [2]Descobriu-se que a estrutura da boca e dos dentes é tão eficiente em agarrar e triturar que estruturas semelhantes foram testadas para uso em aplicações do mundo real. [14]
Na superfície superior do teste no pólo aboral há uma membrana, o periprocto , que envolve o ânus . O periprocto contém um número variável de placas duras, cinco das quais, as placas genitais, contêm os gonóporos, e uma é modificada para conter o madreporito , que é usado para equilibrar o sistema vascular da água. [2]
A boca da maioria dos ouriços-do-mar é composta por cinco dentes ou placas de carbonato de cálcio, com uma estrutura carnuda semelhante a uma língua. Todo o órgão de mastigação é conhecido como a lanterna de Aristóteles pela descrição de Aristóteles em sua História dos Animais .
- ...o ouriço tem o que chamamos principalmente de cabeça e boca abaixo, e um lugar para a emissão do resíduo acima. O ouriço tem, também, cinco dentes ocos em seu interior, e no meio desses dentes uma substância carnuda servindo ao ofício de uma língua . Ao lado vem o esôfago e depois o estômago , dividido em cinco partes e cheio de excreção, todas as cinco partes se unem na abertura anal , onde a casca é perfurada para uma saída... o ouriço é contínuo de uma extremidade à outra, mas para a aparência externa não é assim, mas parece uma lanterna de chifre com as vidraças de chifre deixadas de fora. (Tr. D'Arcy Thompson )
No entanto, isso foi recentemente provado ser um erro de tradução. A lanterna de Aristóteles está na verdade se referindo a toda a forma dos ouriços-do-mar, que se parecem com as antigas lâmpadas do tempo de Aristóteles. [15] [16]
Ouriços do coração são incomuns por não terem uma lanterna. Em vez disso, a boca é cercada por cílios que puxam fios de muco contendo partículas de alimentos em direção a uma série de sulcos ao redor da boca. [4]
A lanterna, quando presente, circunda tanto a cavidade bucal quanto a faringe . No topo da lanterna, a faringe se abre no esôfago, que desce de volta para fora da lanterna, para se juntar ao intestino delgado e a um único ceco . O intestino delgado percorre um círculo completo ao redor do interior do teste, antes de se juntar ao intestino grosso, que completa outro circuito na direção oposta. Do intestino grosso, um reto ascende em direção ao ânus. Apesar dos nomes, os intestinos delgado e grosso dos ouriços-do-mar não são de forma alguma homólogos às estruturas com nomes semelhantes em vertebrados. [4]
A digestão ocorre no intestino, com o ceco produzindo mais enzimas digestivas . Um tubo adicional, chamado sifão, corre ao lado de grande parte do intestino, abrindo-se em ambas as extremidades. Pode estar envolvido na reabsorção de água dos alimentos. [4]
Circulação e respiração [ editar ]
O sistema vascular de água desce do madreporito através do estreito canal de pedra até o canal do anel, que circunda o esôfago. Canais radiais levam daqui através de cada área ambulacral para terminar em um pequeno tentáculo que passa através da placa ambulacral próximo ao pólo aboral. Os canais laterais partem desses canais radiais, terminando em ampolas. A partir daqui, dois tubos passam por um par de poros na placa para terminar nos pés do tubo. [2]
Os ouriços-do-mar possuem um sistema hemal com uma complexa rede de vasos nos mesentérios ao redor do intestino, mas pouco se sabe sobre o funcionamento desse sistema. [2] No entanto, o principal fluido circulatório preenche a cavidade geral do corpo, ou celoma . Esse fluido celômico contém celomócitos fagocitários , que se movem pelos sistemas vascular e hemal e estão envolvidos no transporte interno e nas trocas gasosas. Os celomócitos são uma parte essencial da coagulação do sangue , mas também coletam resíduos e os removem ativamente do corpo através das brânquias e dos pés do tubo. [4]
A maioria dos ouriços-do-mar possui cinco pares de brânquias externas presas à membrana periestomial ao redor de suas bocas. Essas projeções de paredes finas da cavidade do corpo são os principais órgãos de respiração dos ouriços que os possuem. O fluido pode ser bombeado pelo interior das brânquias pelos músculos associados à lanterna, mas isso não fornece um fluxo contínuo e ocorre apenas quando o animal está com pouco oxigênio. Os pés tubulares também podem atuar como órgãos respiratórios e são os principais locais de troca gasosa em ouriços do coração e dólares de areia, ambos sem brânquias. O interior de cada pé do tubo é dividido por um septo que reduz a difusão entre os fluxos de entrada e saída de fluido. [2]
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Sistema nervoso e sentidos [ editar ]
O sistema nervoso dos ouriços-do-mar tem um layout relativamente simples. Sem um cérebro verdadeiro, o centro neural é um grande anel nervoso que circunda a boca dentro da lanterna. Do anel nervoso, cinco nervos irradiam sob os canais radiais do sistema vascular da água e se ramificam em numerosos nervos mais finos para inervar os pés tubulares, os espinhos e as pedicelárias . [4]
Ouriços-do-mar são sensíveis ao toque, luz e produtos químicos. Existem numerosas células sensíveis no epitélio, especialmente nas espinhas, pedicelárias e pés tubulares, e ao redor da boca. [2] Embora eles não tenham olhos ou manchas oculares (exceto diadematídeos , que podem seguir uma ameaça com seus espinhos), o corpo inteiro da maioria dos ouriços-do-mar regulares pode funcionar como um olho composto. [17] Em geral, os ouriços-do-mar são atraídos negativamente pela luz e procuram se esconder em fendas ou sob objetos. A maioria das espécies, com exceção dos ouriços-de-lápis , tem estatocistosem órgãos globulares chamados esferídios. Estas são estruturas pedunculadas e estão localizadas dentro das áreas ambulacrais; sua função é ajudar na orientação gravitacional. [4]
História de vida [ editar ]
Reprodução [ editar ]
Os ouriços-do-mar são dióicos , com sexos masculino e feminino separados, embora nenhuma característica distintiva seja visível externamente. Além de seu papel na reprodução, as gônadas também são órgãos de armazenamento de nutrientes e são compostas por dois tipos principais de células: células germinativas e células somáticas chamadas fagócitos nutritivos. [18] Ouriços-do-mar regulares têm cinco gônadas, situadas abaixo das regiões interambulacrais do teste, enquanto as formas irregulares geralmente têm quatro, com a gônada posterior ausente; ouriços do coração têm três ou dois. Cada gônada tem um único duto subindo do polo superior para se abrir em um gonóporodeitado em uma das placas genitais ao redor do ânus. Alguns dólares de areia escavados têm uma papila alongada que permite a liberação de gametas acima da superfície do sedimento. [2] As gônadas são revestidas com músculos sob o peritônio, e estes permitem que o animal esprema seus gametas através do ducto e na água do mar circundante, onde ocorre a fertilização . [4]
Desenvolvimento [ editar ]
Durante o desenvolvimento inicial, o embrião do ouriço-do-mar passa por 10 ciclos de divisão celular , [19] resultando em uma única camada epitelial envolvendo a blastocele . O embrião então começa a gastrulação , um processo de várias partes que reorganiza dramaticamente sua estrutura por invaginação para produzir as três camadas germinativas , envolvendo uma transição epitelial-mesenquimal ; as células do mesênquima primário movem-se para a blastocele [20] e tornam-se mesoderme . [21] Tem sido sugerido que a polaridade epitelialjuntamente com a polaridade da célula planar pode ser suficiente para conduzir a gastrulação no ouriço-do-mar. [22]
Uma característica incomum do desenvolvimento do ouriço-do-mar é a substituição da simetria bilateral da larva pela simetria amplamente quíntupla do adulto. Durante a clivagem, mesoderme e pequenos micrômeros são especificados. No final da gastrulação, as células desses dois tipos formam bolsas celômicas . Nos estágios larvais, o rudimento adulto cresce da bolsa celômica esquerda; após a metamorfose, esse rudimento cresce para se tornar o adulto. O eixo animal-vegetal é estabelecido antes que o óvulo seja fertilizado. O eixo oral-aboral é especificado no início da clivagem e o eixo esquerdo-direito aparece no estágio final da gástrula. [23]
Ciclo de vida e desenvolvimento [ editar ]
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Na maioria dos casos, os ovos da fêmea flutuam livremente no mar, mas algumas espécies os seguram com seus espinhos, dando-lhes maior grau de proteção. O óvulo não fertilizado se encontra com o esperma flutuante liberado pelos machos e se desenvolve em um embrião de blástula que nada livremente em apenas 12 horas. Inicialmente uma simples bola de células, a blástula logo se transforma em uma larva de equinoplúteo em forma de cone. Na maioria das espécies, essa larva possui 12 braços alongados forrados com faixas de cílios que capturam partículas de alimentos e as transportam para a boca. Em algumas espécies, a blástula contém suprimentos de gema nutriente e não possui braços, pois não precisa se alimentar. [4]
São necessários vários meses para que a larva complete seu desenvolvimento, começando a mudança para a forma adulta com a formação de placas de teste em um rudimento juvenil que se desenvolve no lado esquerdo da larva, sendo seu eixo perpendicular ao da larva. Logo, a larva afunda no fundo e se metamorfoseia em um ouriço juvenil em menos de uma hora. [2] Em algumas espécies, os adultos atingem seu tamanho máximo em cerca de cinco anos. [4] O ouriço roxo torna-se sexualmente maduro em dois anos e pode viver por vinte. [24]
Ecologia [ editar ]
Nível trófico [ editar ]
Os ouriços-do-mar se alimentam principalmente de algas , por isso são principalmente herbívoros , mas podem se alimentar de pepinos-do-mar e uma ampla variedade de invertebrados, como mexilhões , poliquetas , esponjas , estrelas quebradiças e crinóides, tornando-os onívoros, consumidores em uma faixa de tróficos . níveis . [25]
Predadores, parasitas e doenças [ editar ]
A mortalidade em massa de ouriços-do-mar foi relatada pela primeira vez na década de 1970, mas as doenças em ouriços-do-mar eram pouco estudadas antes do advento da aquicultura. Em 1981, a "doença das manchas" bacteriana causou mortalidade quase completa em juvenis de Pseudocentrotus depressus e Hemicentrotus pulcherrimus , ambos cultivados no Japão; a doença voltou a ocorrer nos anos seguintes. Foi dividido em uma doença de "primavera" de água fria e uma forma de "verão" de água quente. [26] Outra condição, a doença do ouriço-do-mar , causa perda de espinhos e lesões na pele e acredita-se que seja de origem bacteriana. [27]
Os ouriços-do-mar adultos geralmente são bem protegidos contra a maioria dos predadores por seus espinhos fortes e afiados, que podem ser venenosos em algumas espécies. [28] O pequeno ouriço-do-mar vive entre os espinhos de ouriços como Diadema ; os juvenis se alimentam de pedicelárias e esferídios, os machos adultos escolhem os pés tubulares e as fêmeas adultas se afastam para se alimentar de ovos de camarões e moluscos. [29]
Os ouriços-do-mar são um dos alimentos favoritos de muitas lagostas , caranguejos , peixes -porco , cabeça de carneiro da Califórnia , lontra -do-mar e enguias-lobo (que se especializam em ouriços-do-mar). Todos estes animais possuem adaptações particulares (dentes, pinças, garras) e uma força que lhes permite superar as excelentes características protetoras dos ouriços-do-mar. Deixados sem controle por predadores, os ouriços devastam seus ambientes, criando o que os biólogos chamam de ouriço estéril , desprovido de macroalgas e fauna associada . [30]Os ouriços-do-mar pastam nos caules inferiores da alga, fazendo com que a alga se afaste e morra. A perda do habitat e dos nutrientes fornecidos pelas florestas de algas leva a profundos efeitos em cascata no ecossistema marinho. As lontras marinhas voltaram a entrar na Colúmbia Britânica , melhorando drasticamente a saúde do ecossistema costeiro. [31]
Defesas anti-predador [ editar ]
Os espinhos , longos e afiados em algumas espécies, protegem o ouriço dos predadores . Alguns ouriços-do-mar tropicais como Diadematidae , Echinothuriidae e Toxopneustidae têm espinhos venenosos. Outras criaturas também fazem uso dessas defesas; caranguejos, camarões e outros organismos se abrigam entre os espinhos, e muitas vezes adotam a coloração de seu hospedeiro. Alguns caranguejos da família Dorippidae carregam ouriços-do-mar, estrelas do mar, conchas afiadas ou outros objetos de proteção em suas garras. [32]
Pedicellaria [33] é um bom meio de defesa contra ectoparasitas, mas não uma panacéia, pois alguns deles se alimentam dela. [34] O sistema hemal defende contra endoparasitas. [35]
Gama e habitat [ editar ]
Os ouriços-do-mar são estabelecidos na maioria dos habitats do fundo do mar desde o entremarés para baixo, a uma gama extremamente ampla de profundidades. [36] Algumas espécies, como Cidaris abyssicola , podem viver em profundidades de vários quilômetros. Muitos gêneros são encontrados apenas na zona abissal , incluindo muitos cidaroids , a maioria dos gêneros da família Echinothuriidae e os "ouriços-cactus" Dermechinus . Uma das famílias de vida mais profunda é a Pourtalesiidae , [37] estranhos ouriços-do-mar irregulares em forma de garrafa que vivem apenas na zona hadal e foram coletados até 6850 metros abaixo da superfície noTrincheira de Sunda . [38] No entanto, isso torna o ouriço-do-mar a classe de equinodermos que vivem menos profundamente, em comparação com estrelas quebradiças , estrelas do mar e crinóides que permanecem abundantes abaixo de 8.000 m (26.250 pés) e pepinos do mar que foram registrados a partir de 10.687 m (35.100 pés) . [38]
As densidades populacionais variam de acordo com o habitat, com populações mais densas em áreas áridas em comparação com os povoamentos de algas . [39] [40] Mesmo nessas áreas áridas, as maiores densidades são encontradas em águas rasas. As populações são geralmente encontradas em águas mais profundas se a ação das ondas estiver presente. [40] As densidades diminuem no inverno quando as tempestades fazem com que eles busquem proteção em rachaduras e ao redor de estruturas submarinas maiores. [40] O ouriço de cascalho ( Colobocentrotus atratus ), que vive em costas expostas, é particularmente resistente à ação das ondas. É um dos poucos ouriços-do-mar que consegue sobreviver muitas horas fora da água. [41]
Os ouriços-do-mar podem ser encontrados em todos os climas, desde mares quentes até oceanos polares. [36] Verificou-se que as larvas do ouriço-do-mar polar Sterechinus neumayeri usam energia em processos metabólicos vinte e cinco vezes mais eficientemente do que a maioria dos outros organismos. [42] Apesar de sua presença em quase todos os ecossistemas marinhos, a maioria das espécies é encontrada em costas temperadas e tropicais, entre a superfície e algumas dezenas de metros de profundidade, perto de fontes de alimentos fotossintéticos . [36]
Evolução [ editar ]
História fóssil [ editar ]
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Os primeiros fósseis de equinoides datam da parte superior do período Ordoviciano ( cerca de 450 Mya ). [43] Há um rico registro fóssil, seus duros testes feitos de placas de calcita sobrevivendo em rochas de todos os períodos desde então. [44] Espinhos estão presentes em alguns espécimes bem preservados, mas geralmente apenas o teste permanece. Espinhos isolados são comuns como fósseis. Alguns Cidaroida Jurássico e Cretáceo tinham espinhos muito pesados, em forma de clava. [45]
A maioria dos equinóides fósseis da era Paleozóica é incompleta, consistindo de espinhos isolados e pequenos aglomerados de placas espalhadas de indivíduos esmagados, principalmente em rochas Devonianas e Carboníferas . Os calcários de águas rasas dos períodos Ordoviciano e Siluriano da Estônia são famosos pelos equinóides. [46] Os equinóides paleozóicos provavelmente habitavam águas relativamente calmas. Por causa de seus testes finos, eles certamente não teriam sobrevivido nas águas costeiras atingidas pelas ondas, habitadas por muitos equinóides modernos. [46]Os equinóides declinaram para quase extinção no final da era paleozóica, com apenas seis espécies conhecidas do período Permiano . Apenas duas linhagens sobreviveram à extinção em massa deste período e no Triássico : o gênero Miocidaris , que deu origem aos modernos cidaroida (ouriços-de-lápis), e o ancestral que deu origem aos euechinóides . No Triássico superior, seus números aumentaram novamente. Cidaroids mudaram muito pouco desde o final do Triássico , e são o único grupo equinóide Paleozóico que sobreviveu. [46]
Os euequinóides se diversificaram em novas linhagens nos períodos Jurássico e Cretáceo , e deles emergiram os primeiros equinóides irregulares (os Atelostomata ) durante o Jurássico inicial. [47]
Alguns equinóides, como o Micraster no giz do período Cretáceo, servem como fósseis de zona ou índice . Por serem abundantes e evoluírem rapidamente, permitem aos geólogos datar as rochas circundantes. [48]
Nos períodos Paleogênico e Neogênico ( cerca de 66 a 1,8 milhões de anos), surgiram os dólares de areia (Clypeasteroida). Seus testes distintos e achatados e pequenos espinhos foram adaptados à vida sobre ou sob areia solta em águas rasas, e são abundantes como fósseis em calcários e arenitos do sul da Europa. [46]
Filogenia [ editar ]
Externo [ editar ]
Os equinóides são animais deuterostômios , como os cordados . Uma análise de 219 genes de todas as classes de equinodermos de 2014 fornece a seguinte árvore filogenética . [49] As datas aproximadas de ramificação dos principais clados são mostradas em milhões de anos atrás (mya).
| Bilateria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Interno [ editar ]
A filogenia dos ouriços-do-mar é a seguinte: [50] [51]
| Echinoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 450 milhões |
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O estudo filogenético de 2022 apresenta uma topologia diferente da árvore filogenética Euechinoidea . Irregularia é grupo irmão de Echinacea (incluindo Salenioida ) formando um clado comum Carinacea , os grupos basais Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida e Pedinoida estão incluídos em um clado basal comum Aulodonta . [52]
Relação com humanos [ editar ]
Lesões [ editar ]
As lesões do ouriço-do-mar são perfurações infligidas pelos espinhos frágeis e quebradiços do animal. [53] Estas são uma fonte comum de lesão para nadadores oceânicos, especialmente ao longo das superfícies costeiras onde estão presentes corais com ouriços-do-mar estacionários. Suas picadas variam em gravidade, dependendo da espécie. Seus espinhos podem ser venenosos ou causar infecção. Granuloma e coloração da pele do corante natural dentro do ouriço-do-mar também podem ocorrer. Problemas respiratórios podem indicar uma reação séria a toxinas no ouriço-do-mar. [54] Eles infligem uma ferida dolorosa quando penetram na pele humana, mas não são perigosos se forem totalmente removidos imediatamente; se deixado na pele, podem ocorrer outros problemas. [55]
Ciência [ editar ]
Os ouriços-do-mar são organismos modelo tradicionais na biologia do desenvolvimento . Esse uso originou-se em 1800, quando seu desenvolvimento embrionário tornou-se facilmente visualizado pela microscopia. A transparência dos óvulos do ouriço permitiu que eles fossem usados para observar que os espermatozóides realmente fertilizam os óvulos . [56] Eles continuam a ser usados para estudos embrionários, pois o desenvolvimento pré -natal continua a buscar testes para doenças fatais. Os ouriços-do-mar estão sendo usados em estudos de longevidade para comparação entre os jovens e os velhos da espécie, principalmente por sua capacidade de regenerar tecidos conforme necessário. [57] Cientistas da Universidade de St Andrewsdescobriram uma sequência genética, a região '2A', em ouriços-do-mar que se pensava pertencerem apenas a vírus que afligem os seres humanos, como o vírus da febre aftosa . [58] Mais recentemente, Eric H. Davidson e Roy John Britten defenderam o uso de ouriços como um organismo modelo devido à sua fácil disponibilidade, alta fecundidade e longa vida útil. Além da embriologia , os ouriços oferecem uma oportunidade de pesquisar elementos cis-regulatórios . [59] A oceanografia se interessou em monitorar a saúde dos ouriços e suas populações como forma de avaliar a acidificação geral dos oceanos , [60]temperaturas e impactos ecológicos.
O posicionamento evolutivo do organismo e a embriologia única com simetria quíntupla foram os principais argumentos na proposta de buscar o sequenciamento de seu genoma . É importante ressaltar que os ouriços atuam como o parente vivo mais próximo dos cordados e, portanto, são de interesse pela luz que podem lançar sobre a evolução dos vertebrados . [61] O genoma de Strongylocentrotus purpuratus , foi concluído em 2006 e estabeleceu a homologia entre ouriço-do-mar e genes relacionados ao sistema imunológico de vertebrados. Os ouriços-do-mar codificam pelo menos 222 genes de receptores semelhantes a Toll e mais de 200 genes relacionados à família de receptores semelhantes a Nod encontrados em vertebrados. [62]Isso aumenta sua utilidade como um organismo modelo valioso para estudar a evolução da imunidade inata . O sequenciamento também revelou que, embora alguns genes fossem considerados limitados aos vertebrados, também havia inovações que nunca haviam sido vistas fora da classificação dos cordados, como os fatores de transcrição imunes PU.1 e SPIB . [61]
Como comida [ editar ]
As gônadas de ouriços-do-mar machos e fêmeas, geralmente chamadas de ovas ou corais de ouriço-do-mar, [63] são iguarias culinárias em muitas partes do mundo, especialmente no Japão. [64] [65] [66] No Japão, o ouriço-do-mar é conhecido como uni (うに) , e suas ovas podem ser vendidas por até ¥ 40.000 ($ 360) por quilo; [67] é servido cru como sashimi ou em sushi , com molho de soja e wasabi . O Japão importa grandes quantidades dos Estados Unidos, Coréia do Sul e outros produtores. O Japão consome 50.000 toneladas por ano, representando mais de 80% da produção global. [68] A demanda japonesa por ouriços-do-mar levantou preocupações sobre a pesca excessiva. [69] Na cozinha mediterrânea , o Paracentrotus lividus é frequentemente consumido cru, ou com limão, [70] e conhecido como ricci nos menus italianos , onde às vezes é usado em molhos para massas. Também pode dar sabor a omeletes , ovos mexidos , sopa de peixe , [71] maionese , molho béchamel para tortinhas, [72] o boullie para um suflê , [73] ou molho holandêspara fazer um molho de peixe. [74] Na culinária chilena , é servido cru com limão, cebola e azeite. Embora o Strongylocentrotus droebachiensis comestível seja encontrado no Atlântico Norte, não é amplamente consumido. No entanto, os ouriços-do-mar (chamados uutuk em Alutiiq ) são comumente consumidos pela população nativa do Alasca em torno da Ilha Kodiak . É comumente exportado, principalmente para o Japão . [75] Nas Índias Ocidentais, os ouriços-de-lápis de ardósia são comidos. [64] Na costa do Pacífico da América do Norte, Strongylocentrotus franciscanus foi elogiado por Euell Gibbons ;Strongylocentrotus purpuratus também é comido. [64] Na Nova Zelândia, Evechinus chloroticus , conhecida como kina em maori , é uma iguaria, tradicionalmente consumida crua. Embora os pescadores da Nova Zelândia gostariam de exportá-los para o Japão, sua qualidade é muito variável. [76] Os nativos americanos na Califórnia também são conhecidos por comer ouriços-do-mar. [77] A costa do sul da Califórnia é conhecida como uma fonte de uni de alta qualidade , com mergulhadores pegando ouriços-do-mar de leitos de algas em profundidades de até 24 m/80 pés. [78] Em 2013, o estado estava limitando a prática a 300 licenças de mergulhador de ouriço-do-mar. [78]
Aquário [ editar ]
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Algumas espécies de ouriços-do-mar, como o ouriço-do-mar ( Eucidaris tribuloides ), são comumente vendidos em lojas de aquários. Algumas espécies são eficazes no controle de algas filamentosas e são boas adições a um tanque de invertebrados . [80]
Folclore [ editar ]
Uma tradição popular na Dinamarca e no sul da Inglaterra imaginava que os fósseis de ouriços-do-mar fossem raios, capazes de evitar danos por raios ou feitiçaria, como um símbolo apotropaico . [81] Outra versão supunha que eram ovos petrificados de cobras, capazes de proteger contra doenças cardíacas e hepáticas, venenos e ferimentos em batalha e, portanto, eram transportados como amuletos . Estes foram, segundo a lenda, criados por magia a partir da espuma feita pelas cobras no meio do verão. [82]
Notas explicativas [ editar ]
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