sexta-feira, 18 de março de 2022

Uma libélula é um inseto voador pertencente à ordem Odonata , infraordem Anisoptera (do grego ἄνισος anisos , "desigual" e πτερόν pteron , "asa", porque a asa posterior é mais larga que a anterior )

 Uma libélula é um inseto voador pertencente à ordem Odonata , infraordem Anisoptera (do grego ἄνισος anisos , "desigual" e πτερόν pteron , "asa", porque a asa posterior é mais larga que a anterior )


Libélula
Temporal range:196–0  Ma Jurássico Inferior ao Recente
Sympetrum flaveolum - lado (aka).jpg
Darter de asas amarelas
Sympetrum flaveolum
Classificação científicae
Reino:Animalia
Filo:Artrópodes
Classe:Insecta
Ordem:Odonata
Subordem:Epiprocta
Infraordem:Anisoptera
Selys , 1854 [1]
Famílias
$ Não é um clado

Uma libélula é um inseto voador pertencente à ordem Odonata , infraordem Anisoptera (do grego ἄνισος anisos , "desigual" e πτερόν pteron , "asa", porque a asa posterior é mais larga que a anterior ). As libélulas adultas são caracterizadas por um par de olhos compostos grandes e multifacetados , dois pares de asas fortes e transparentes , às vezes com manchas coloridas e um corpo alongado. As libélulas podem ser confundidas com as libelinhas intimamente relacionadas , que compõem a outra infraordem odonatan ( Zygoptera) e são semelhantes no plano corporal, embora geralmente mais leves na construção; no entanto, as asas da maioria das libélulas são mantidas planas e afastadas do corpo, enquanto as libelinhas mantêm suas asas dobradas em repouso, ao longo ou acima do abdômen. As libélulas são voadoras ágeis, enquanto as libelinhas têm um voo mais fraco e agitado. Muitas libélulas têm cores brilhantes iridescentes ou metálicas produzidas pela coloração estrutural , tornando-as visíveis em voo. Os olhos compostos de uma libélula adulta têm quase 24.000 omatídeos cada.

Fósseis de insetos muito grandes semelhantes a libélulas, às vezes chamados de grifos , são encontrados há 325 milhões de anos (Mya) em rochas do Carbonífero Superior ; estes tinham envergadura de até cerca de 750 mm (30 pol), mas eram apenas ancestrais distantes, não libélulas verdadeiras. Cerca de 3.000 espécies existentes de libélulas verdadeiras são conhecidas. A maioria é tropical , com menos espécies em regiões temperadas . A perda do habitat das zonas húmidas ameaça as populações de libélulas em todo o mundo.

As libélulas são insetos predadores , tanto na fase de ninfas aquáticas (também conhecidas como náiades ) quanto na fase adulta. Em algumas espécies, o estágio ninfal dura até cinco anos, e o estágio adulto pode durar até dez semanas, mas a maioria das espécies tem uma vida adulta da ordem de cinco semanas ou menos, e algumas sobrevivem por apenas alguns dias. . [2] Eles são voadores rápidos e ágeis capazes de emboscadas aéreas de alta precisão, às vezes migrando através dos oceanos, e muitas vezes vivem perto da água. Eles têm um modo de reprodução singularmente complexo envolvendo inseminação indireta, fertilização atrasada e competição espermática. Durante o acasalamento, o macho agarra a fêmea pela parte de trás da cabeça, e a fêmea enrola o abdômen sob o corpo para coletar esperma da genitália secundária do macho na frente do abdômen, formando a postura do "coração" ou "roda". .

As libélulas são representadas na cultura humana em artefatos como cerâmica, pinturas rupestres, estátuas e joias Art Nouveau . Eles são usados ​​na medicina tradicional no Japão e na China, e capturados como alimento na Indonésia. Eles são símbolos de coragem, força e felicidade no Japão, mas vistos como sinistros no folclore europeu. Suas cores vivas e vôo ágil são admirados na poesia de Lord Tennyson e na prosa de HE Bates .


O ancestral gigante da libélula do Carbonífero Superior , Meganeura monyi , atingiu uma envergadura de cerca de 680 mm (27 pol). [3] Museu de Toulouse
Mesurupetala , Jurássico Superior ( Tithonian ), calcário Solnhofen , Alemanha
Arquivo:Libélulas - parque nacional de oze - 2021 8 2.ogg
Libélulas no Parque Nacional de Oze

As libélulas e seus parentes são semelhantes em estrutura a um grupo antigo, meganisoptera , do Carbonífero Superior de 325 Mya da Europa, um grupo que incluía o maior inseto que já viveu, Meganeuropsis permiana , do início do Permiano , com uma envergadura de cerca de 750 mm (30 mm). dentro); [4] . Conhecido informalmente como "griffinflies", seu registro fóssil termina com o evento de extinção Permiano-Triássico (cerca de 247 milhões de anos). Os Protanisopteros, outro grupo ancestral que não possui certos caracteres das veias das asas encontrados no Odonata moderno, viveu desde o início do período Permiano até o final do Permiano, e são conhecidos a partir de asas fósseis dos atuais Estados Unidos, Rússia e Austrália, sugerindo que eles podem têm sido cosmopolitas na distribuição. Embora ambos os grupos sejam às vezes chamados de "libélulas gigantes", na verdade as libélulas/odonata verdadeiras são insetos mais modernos que ainda não evoluíram.

As libélulas modernas mantêm alguns traços de seus predecessores distantes e estão em um grupo conhecido como paleoptera , de asas antigas. Eles, como os gigantescos grifos pré-dinossauros, não têm a capacidade de dobrar suas asas contra seus corpos como os insetos modernos fazem, embora alguns tenham desenvolvido sua própria maneira diferente de fazê-lo. Os precursores da moderna Odonata estão incluídos em um clado chamado Panodonata, que inclui os Zygoptera basais (libelinhas) e os Anisoptera (libélulas verdadeiras). [5] Hoje, cerca de 3.000 espécies existem em todo o mundo. [6] [7]

As relações de famílias de anisópteros não estão totalmente resolvidas a partir de 2013, mas todas as famílias são monofiléticas , exceto Corduliidae ; os Gomphidae são um táxon irmão de todos os outros Anisoptera, os Austropetaliidae são irmãos dos Aeshnoidea e os Chlorogomphidae são irmãos de um clado que inclui os Synthemistidae e os Libellulidae . [8] No cladograma , as linhas tracejadas indicam relacionamentos não resolvidos; Os nomes em inglês são dados (entre parênteses):

Anisoptera
 

Gomphidae (clubtails)

 
 
 
 

Autropetaliidae

 
 

Aeshnoidea (vendedores ambulantes)

 
 

Petaluridae (pétalas)

 
 
 
 

Macromiidae (cruzadores)

 
 
 
 
 
Libelluloidea
 

Neopetaliidae

 
 

Cordulegastridae (anéis de ouro)

 
 
 

Libellulidae (escumadeiras)

 
 

" Corduliidae " [não um clado] (esmeraldas)

 
 
 

Synthemistidae (cauda de tigre)

 
 
 

Clorogomphidae

 
 
 
 
 
 

Distribuição e diversidade [ editar ]

Cerca de 3.012 espécies de libélulas eram conhecidas em 2010; estes são classificados em 348 gêneros em 11 famílias . A distribuição da diversidade dentro das regiões biogeográficas está resumida abaixo (os números mundiais não são totais comuns, pois ocorrem sobreposições de espécies). [9]

ocultarFamíliaOrientalNeotropicalAustralásiaAfrotropicalPaleárticoNearcticPacíficoMundo
Aeshnidae1491297844584013456
Autropetaliidae7411
Petaluridae161210
Gomphidae36427742152127101980
Clorogomphidae46547
Cordulegastridae2311846
Neopetaliidae11
Corduliidae2320336185112154
Libellulidae192354184251120105311037
Macromiidae5021737710125
Synthemistidae37946
Incerteza37242115299
Uma agregação de skimmers do globo, Pantala flavescens , durante a migração

As libélulas vivem em todos os continentes, exceto na Antártida. Em contraste com as libelinhas (Zygoptera), que tendem a ter distribuição restrita, alguns gêneros e espécies estão espalhados pelos continentes. Por exemplo, o darner de olhos azuis Rhionaeschna multicolorido vive em toda a América do Norte e na América Central; [10] os imperadores Anax vivem em todas as Américas, desde o norte da Terra Nova até o sul da Bahia Blanca na Argentina, [11] em toda a Europa até a Ásia central, norte da África e Oriente Médio. [12] O escumador de globos Pantala flavescensé provavelmente a espécie de libélula mais difundida no mundo; é cosmopolita, ocorrendo em todos os continentes nas regiões mais quentes. A maioria das espécies de Anisoptera são tropicais, com muito menos espécies em regiões temperadas. [13]

Algumas libélulas, incluindo libelulídeos e aeshnids, vivem em piscinas do deserto, por exemplo, no deserto de Mojave , onde são ativas em temperaturas de sombra entre 18 e 45 ° C (64 e 113 ° F); esses insetos foram capazes de sobreviver a temperaturas corporais acima do ponto de morte térmica de insetos da mesma espécie em locais mais frios. [14]

As libélulas vivem do nível do mar até as montanhas, diminuindo a diversidade de espécies com a altitude. [15] Seu limite altitudinal é de cerca de 3700 m, representado por uma espécie de Aeshna nos Pamirs . [16]

As libélulas se tornam escassas em latitudes mais altas. Eles não são nativos da Islândia , mas os indivíduos são ocasionalmente varridos por ventos fortes, incluindo um Hemianax ephippiger nativo do norte da África e uma espécie de darter não identificada. [17] Em Kamchatka , apenas algumas espécies de libélulas, incluindo a esmeralda Somatochlora arctica e alguns aeshnids, como Aeshna subarctica , são encontradas, possivelmente devido à baixa temperatura dos lagos. [18] A esmeralda também vive no norte do Alasca , dentro do Círculo Polar Ártico , tornando-a a mais setentrional de todas as libélulas. [19]

Descrição geral [ editar ]

As libelinhas , como esta Ischnura senegalensis , são mais esbeltas do que as libélulas, e a maioria mantém as asas fechadas sobre o corpo.

As libélulas (subordem Anisoptera) são insetos de corpo pesado e voadores fortes que mantêm suas asas horizontalmente em voo e em repouso. Em contraste, libelinhas (subordem Zygoptera) têm corpos esbeltos e voam mais fracamente; a maioria das espécies dobra suas asas sobre o abdômen quando estacionárias, e os olhos são bem separados nas laterais da cabeça. [9] [20]

Uma libélula adulta tem três segmentos distintos, cabeça, tórax e abdômen, como em todos os insetos. Possui um exoesqueleto quitinoso de placas duras unidas por membranas flexíveis. A cabeça é grande com antenas muito curtas . É dominado pelos dois olhos compostos , que cobrem a maior parte de sua superfície. Os olhos compostos são compostos de omatídeos , sendo os números maiores nas espécies maiores. Aeshna interrupta tem 22.650 omatídeos de dois tamanhos variados, sendo 4.500 grandes. As facetas voltadas para baixo tendem a ser menores. Petalura gigantea tem 23.890 omatídeos de apenas um tamanho. Essas facetas fornecem visão completa no hemisfério frontal da libélula. [21]Os olhos compostos encontram-se no topo da cabeça (exceto em Petaluridae e Gomphidae, como também no gênero Epiophlebia ). Além disso, eles têm três olhos simples ou ocelos. As peças bucais são adaptadas para morder com mandíbula dentada; o labrum semelhante a uma aba , na frente da boca, pode ser disparado rapidamente para a frente para capturar a presa . [22] [23] A cabeça tem um sistema de travamento que consiste em músculos e pequenos pelos na parte de trás da cabeça que prendem as estruturas na frente do primeiro segmento torácico. Este sistema de pára-raios é exclusivo do Odonata e é ativado durante a alimentação e durante o voo duplo. [9]

Anatomia de uma libélula

O tórax consiste em três segmentos como em todos os insetos. O protórax é pequeno e achatado dorsalmente em um disco semelhante a um escudo, que possui duas cristas transversais. O mesotórax e o metatórax são fundidos em uma estrutura rígida semelhante a uma caixa com órtese interna e fornecem uma fixação robusta para os poderosos músculos das asas internos. [24] O tórax possui dois pares de asas e três pares de pernas. As asas são longas, com veias e membranosas, mais estreitas na ponta e mais largas na base. As asas posteriores são mais largas que as anteriores e a venação é diferente na base. [25] As veias transportam hemolinfa, que é análogo ao sangue em vertebrados, e desempenha muitas funções semelhantes, mas que também tem uma função hidráulica para expandir o corpo entre os estágios ninfais (instars ) e expandir e enrijecer as asas depois que o adulto emerge do estágio ninfal final. O bordo de ataque de cada asa tem um nó onde outras veias se unem à veia marginal, e a asa é capaz de flexionar neste ponto. Na maioria das grandes espécies de libélulas, as asas das fêmeas são mais curtas e mais largas do que as dos machos. [23]As pernas raramente são usadas para caminhar, mas são usadas para pegar e segurar presas, empoleirar-se e escalar plantas. Cada um tem duas articulações basais curtas, duas articulações longas e um pé de três articulações, armado com um par de garras. As articulações das pernas longas possuem fileiras de espinhos e, nos machos, uma fileira de espinhos em cada perna dianteira é modificada para formar uma "escova de olhos", para limpar a superfície do olho composto. [24]

O vendedor ambulante migrante, Aeshna mixta , tem o abdômen longo e esbelto de libélulas eshnid .

O abdome é longo e delgado e consiste em 10 segmentos. Três apêndices terminais estão no segmento 10; um par de superiores (claspers) e um inferior. O segundo e o terceiro segmentos estão aumentados e, nos machos, na parte inferior do segundo segmento há uma fenda, formando a genitália secundária composta pela lâmina , hâmulo, lobo genital e pênis. Existem variações notáveis ​​na presença e na forma do pênis e das estruturas relacionadas, o flagelo, cornua e lobos genitais. O esperma é produzido no 9º segmento e é transferido para a genitália secundária antes do acasalamento. O macho segura a fêmea atrás da cabeça usando um par de pinças no segmento terminal. Nas fêmeas, a abertura genital está na parte inferior do oitavo segmento, e é coberta por uma aba simples (lâmina vulvar) ou um ovipositor , dependendo da espécie e do método de postura. Libélulas com abas simples lançam os ovos na água, principalmente em voo. As libélulas que têm ovipositores os usam para perfurar os tecidos moles das plantas e colocar os ovos individualmente em cada perfuração que fazem. [24] [26] [27] [28]

As ninfas da libélula variam em forma com as espécies e são vagamente classificadas em claspers, sprawlers, hiders e burrowers. [9] O primeiro ínstar é conhecido como prolarva, um estágio relativamente inativo do qual rapidamente muda para a forma ninfal mais ativa. [29] O plano geral do corpo é semelhante ao de um adulto, mas a ninfa não possui asas e órgãos reprodutivos. A mandíbula inferior tem um lábio enorme e extensível , armado com ganchos e espinhos, que é usado para capturar presas. Este lábio é dobrado sob o corpo em repouso e atingido em grande velocidade pela pressão hidráulica criada pelos músculos abdominais. [9] Considerando que as ninfas libelinhas têm três brânquias externas emplumadas, as ninfas das libélulas possuem brânquias internas, localizadas ao redor do quarto e quinto segmentos abdominais. A água é bombeada para dentro e para fora do abdômen através de uma abertura na ponta. As náiades de alguns tacos ( Gomphidae ) que se enterram no sedimento têm um tubo semelhante a um snorkel no final do abdômen, permitindo que eles aspirem água limpa enquanto estão enterrados na lama. As náiades podem expelir com força um jato de água para se impulsionarem com grande rapidez. [30]

Coloração [ editar ]

Coloração estrutural iridescente nos olhos de uma libélula

Muitas libélulas adultas têm cores iridescentes ou metálicas brilhantes produzidas pela coloração estrutural , tornando-as visíveis em voo. Sua coloração geral é muitas vezes uma combinação de pigmentos amarelos, vermelhos, marrons e pretos, com cores estruturais. Os azuis são tipicamente criados por microestruturas na cutícula que refletem a luz azul. Os verdes geralmente combinam um azul estrutural com um pigmento amarelo. Os adultos recém-emergidos, conhecidos como tenerals, geralmente são pálidos e obtêm suas cores típicas após alguns dias. [25] Alguns têm seus corpos cobertos com uma pulverulência azul-clara e cerosa chamada pruinosidade; desaparece quando raspado durante o acasalamento, deixando áreas mais escuras. [31]

Darner verde masculino, Anax junius tem azul estrutural não iridiscente; a fêmea (abaixo) não tem a cor.

Algumas libélulas, como o verde darner, Anax junius , têm um azul não iridiscente que é produzido estruturalmente por dispersão de matrizes de pequenas esferas no retículo endoplasmático de células epidérmicas sob a cutícula. [32]

As asas das libélulas são geralmente claras, além das veias escuras e pterostigmata. Nos caçadores (Libellulidae), no entanto, muitos gêneros têm áreas de cor nas asas: por exemplo, groundlings ( Brachythemis ) têm faixas marrons em todas as quatro asas, enquanto alguns escarlates ( Crocothemis ) e dropwings ( Trithemis ) têm manchas laranja brilhantes nas as bases das asas. Alguns eshnídeos, como o mascate marrom ( Aeshna grandis ), têm asas translúcidas e amarelas pálidas. [33]

As ninfas das libélulas geralmente são uma mistura bem camuflada de marrom, verde e cinza opaco. [30]

Biologia [ editar ]

Ecologia [ editar ]

Libélulas e libelinhas são predadoras tanto na fase de ninfa aquática quanto na fase adulta. As ninfas se alimentam de uma variedade de invertebrados de água doce e os maiores podem se alimentar de girinos e pequenos peixes . [34] Os adultos capturam presas de insetos no ar, fazendo uso de sua visão aguçada e vôo altamente controlado. O sistema de acasalamento das libélulas é complexo, e elas estão entre os poucos grupos de insetos que possuem um sistema de transferência indireta de espermatozoides junto com armazenamento de espermatozoides, fertilização atrasada e competição de espermatozoides. [34]

Os machos adultos defendem vigorosamente territórios próximos à água; essas áreas fornecem habitat adequado para o desenvolvimento das ninfas e para as fêmeas depositarem seus ovos. Enxames de adultos que se alimentam agregam-se a presas em enxame de presas, como formigas voadoras emergentes ou cupins. [34]

Preferência de habitat: Um caçador de quatro manchas, Libellula quadrimaculata em uma planta emergente , a água violeta Hottonia palustris , com vegetação submersa ao fundo

As libélulas como um grupo ocupam uma variedade considerável de habitats, mas muitas espécies e algumas famílias têm seus próprios requisitos ambientais específicos. [35] Algumas espécies preferem águas correntes, enquanto outras preferem água parada. Por exemplo, os Gomphidae (clubtails) vivem em água corrente e os Libellulidae (skimmers) vivem em água parada. [35] Algumas espécies vivem em poças temporárias de água e são capazes de tolerar mudanças no nível da água, dessecação e as variações resultantes na temperatura, mas alguns gêneros como Sympetrum (darters) têm ovos e ninfas que podem resistir à seca e são estimulados a crescem rapidamente em piscinas quentes e rasas, muitas vezes também se beneficiando da ausência de predadores. [35]A vegetação e suas características, incluindo submersa, flutuante, emergente ou à beira-mar, também são importantes. Os adultos podem precisar de plantas emergentes ou à beira da água para usar como poleiros; outros podem precisar de plantas submersas ou flutuantes específicas para botar ovos. Os requisitos podem ser altamente específicos, como em Aeshna viridis (vendedor verde), que vive em pântanos com o soldado da água, Stratiotes aloides . [35] A química da água, incluindo seu estado trófico (grau de enriquecimento com nutrientes) e pH também pode afetar seu uso pelas libélulas. A maioria das espécies precisa de condições moderadas, não muito eutróficas , não muito ácidas; [35] algumas espécies como Sympetrum danae(darter preto) e Libellula quadrimaculata (perseguidor de quatro manchas) preferem águas ácidas, como turfeiras, [36] enquanto outros como Libellula fulva (perseguidor escasso) precisam de águas lentas e eutróficas com juncos ou plantas similares à beira da água. [37] [38]

Comportamento [ editar ]

Muitas libélulas, principalmente os machos, são territoriais . Alguns defendem um território contra outros de sua própria espécie, alguns contra outras espécies de libélulas e alguns contra insetos em grupos não relacionados. Um poleiro específico pode dar a uma libélula uma boa visão de um local de alimentação rico em insetos; machos de muitas espécies, como o Pachydiplax longipennis (azul dasher), empurram outras libélulas para manter o direito de pousar lá. [39] Defender um território de reprodução é comum entre libélulas machos, especialmente em espécies que se reúnem em torno de lagoas. O território contém características desejáveis, como um trecho ensolarado de águas rasas, uma espécie de planta especial ou o substrato preferidopara postura de ovos. O território pode ser pequeno ou grande, dependendo de sua qualidade, hora do dia e número de competidores, e pode ser realizado por alguns minutos ou várias horas. Libélulas, incluindo Tramea lacerata (alforjes pretos), podem notar pontos de referência que ajudam a definir os limites do território. Os marcos podem reduzir os custos de estabelecimento do território, ou podem servir como referência espacial. [40] Algumas libélulas sinalizam a propriedade com cores marcantes no rosto, abdômen, pernas ou asas. O Plathemis lydia (cauda branca comum) corre em direção a um intruso segurando seu abdômen branco no alto como uma bandeira. Outras libélulas se envolvem em brigas aéreas ou perseguições em alta velocidade. Uma fêmea deve acasalar com o detentor do território antes de colocar seus ovos.[39] Há também conflito entre machos e fêmeas. As fêmeas às vezes podem ser assediadas pelos machos na medida em que afeta suas atividades normais, incluindo forrageamento e, em algumas espécies dimórficas, as fêmeas evoluíram várias formas, com algumas formas aparecendo enganosamente como os machos. [41] Em algumas espécies, as fêmeas desenvolveram respostas comportamentais, como fingir a morte para escapar da atenção dos machos. [42] Da mesma forma, a seleção de habitat por libélulas adultas não é aleatória, e manchas de habitat terrestre podem ser mantidas por até 3 meses. Uma espécie fortemente ligada ao seu local de nascimento utiliza uma área de forrageamento que é várias ordens de magnitude maior do que o local de nascimento. [43]

Reprodução [ editar ]

Par de acasalamento de skimmers de pântano, Orthetrum luzonicum , formando um "coração"

O acasalamento em libélulas é um processo complexo e precisamente coreografado. Primeiro, o macho tem que atrair uma fêmea para seu território, expulsando continuamente machos rivais. Quando ele está pronto para acasalar, ele transfere um pacote de esperma de sua abertura genital primária no segmento 9, próximo ao final de seu abdômen, para sua genitália secundária nos segmentos 2-3, próximo à base de seu abdômen. O macho então agarra a fêmea pela cabeça com as pinças na extremidade de seu abdômen; a estrutura dos claspers varia entre as espécies e pode ajudar a prevenir o acasalamento interespecífico. [44]O par voa em conjunto com o macho na frente, geralmente pousando em um galho ou caule de planta. A fêmea então enrola seu abdômen para baixo e para frente sob seu corpo para pegar o esperma da genitália secundária do macho, enquanto o macho usa seus grampos de "cauda" para segurar a fêmea atrás da cabeça: essa postura distinta é chamada de "coração" ou "roda"; [34] [45] a dupla também pode ser descrita como "in cop". [46]

A postura de ovos (oviposição) envolve não apenas a fêmea correndo sobre a vegetação flutuante ou à beira da água para depositar os ovos em um substrato adequado, mas também o macho pairando acima dela ou continuando a abraçá-la e voando em conjunto. O macho tenta evitar que os rivais removam seu esperma e insiram o seu próprio, [47] algo possibilitado pela fertilização atrasada [34] [45] e impulsionada pela seleção sexual . [44] Se for bem sucedido, um macho rival usa seu pênis para comprimir ou raspar o esperma inserido anteriormente; essa atividade ocupa grande parte do tempo que um par copulando permanece na postura do coração. [48]Voar em conjunto tem a vantagem de que menos esforço é necessário para a fêmea para voar e mais pode ser gasto na postura de ovos, e quando a fêmea submerge para depositar os ovos, o macho pode ajudar a tirá-la da água. [47]

A postura de ovos assume duas formas diferentes, dependendo da espécie. A fêmea em algumas famílias (Aeshnidae, Petaluridae) tem um ovipositor afiado com o qual ela abre um caule ou folha de uma planta na água ou perto dela, para que ela possa empurrar seus ovos para dentro. Em outras famílias, como clubtails (Gomphidae), cruzadores (Macromiidae), esmeraldas (Corduliidae) e skimmers (Libellulidae), a fêmea põe ovos batendo na superfície da água repetidamente com o abdômen, sacudindo os ovos para fora do abdômen. enquanto ela voa, ou colocando os ovos na vegetação. [48] ​​Em algumas espécies, os ovos são postos em plantas emergentes acima da água, e o desenvolvimento é retardado até que elas murchem e fiquem imersas. [30]

Ciclo de vida [ editar ]

Ninfa da libélula imperador, Anax imperator
Ilustração de uma náiade com máscara estendida

As libélulas são insetos hemimetabólicos ; não possuem estágio de pupa e sofrem metamorfose incompleta com uma série de estágios ninfais dos quais emerge o adulto. [49] Os ovos colocados dentro dos tecidos vegetais geralmente têm a forma de grãos de arroz, enquanto outros ovos são do tamanho de uma cabeça de alfinete, elipsoidal ou quase esférico. Uma ninhada pode ter até 1500 ovos, e eles levam cerca de uma semana para eclodir em ninfas aquáticas ou náiades que mudam entre seis e 15 vezes (dependendo da espécie) à medida que crescem. [9]A maior parte da vida de uma libélula é passada como uma ninfa, abaixo da superfície da água. A ninfa estende seu lábio articulado (uma peça bucal dentada semelhante a uma mandíbula inferior, que às vezes é chamada de "máscara", pois normalmente é dobrada e mantida diante do rosto) que pode se estender para frente e retrair rapidamente para capturar presas, como larvas de mosquito , girinos e peixes pequenos. [49] Eles respiram através de brânquias em seu reto , e podem se impulsionar rapidamente expelindo água pelo ânus. [50] Algumas náiades, como os estágios posteriores de Antipodophlebia asthenes , caçam em terra. [51]

Ecdise : Libélula imperador , Anax imperator , recém-emergida e ainda mole, segurando sua exúvia seca e expandindo suas asas

O estágio de ninfa das libélulas dura até cinco anos em espécies grandes e entre dois meses e três anos em espécies menores. Quando a náiade está pronta para se metamorfosear em adulto, ela para de se alimentar e segue para a superfície, geralmente à noite. Permanece estacionário com a cabeça fora da água, enquanto seu sistema respiratório se adapta ao ar respirado, depois sobe um junco ou outra planta emergente e muda ( ecdise ). Ancorando-se firmemente na posição vertical com suas garras, sua pele começa a se dividir em um ponto fraco atrás da cabeça. A libélula adulta rasteja para fora de sua pele de ninfa, a exúvia, arqueando para trás quando tudo, exceto a ponta de seu abdômen, está livre, para permitir que seu exoesqueleto endureça. Enrolando-se para cima, completa sua emergência, engolindo ar, que enche seu corpo e bombeando hemolinfa em suas asas, o que faz com que elas se expandam em toda a sua extensão. [52]

Libélulas em áreas temperadas podem ser categorizadas em dois grupos, um grupo inicial e outro posterior. Em qualquer área, indivíduos de uma determinada "espécie primaveril" emergem com poucos dias de diferença um do outro. O darner de primavera ( Basiaeschna janata ), por exemplo, de repente é muito comum na primavera, mas desaparece algumas semanas depois e não é visto novamente até o ano seguinte. Por outro lado, uma "espécie de verão" emerge durante um período de semanas ou meses, no final do ano. Eles podem ser vistos na asa por vários meses, mas isso pode representar toda uma série de indivíduos, com novos adultos eclodindo à medida que os primeiros completam sua vida útil. [53]

Proporções sexuais [ editar ]

A proporção sexual de libélulas masculinas e femininas varia tanto temporal quanto espacialmente. Libélulas adultas têm uma alta proporção de preconceito masculino em habitats de reprodução. A relação macho-preconceito contribuiu parcialmente para as fêmeas usarem diferentes habitats para evitar o assédio masculino. Como visto na libélula esmeralda de Hine ( Somatochlora hineana ), as populações masculinas usam habitats de zonas úmidas, enquanto as fêmeas usam prados secos e habitats de reprodução marginais, migrando apenas para as zonas úmidas para desovar ou encontrar parceiros de acasalamento. O acasalamento indesejado é energeticamente caro para as fêmeas porque afeta a quantidade de tempo que elas podem passar forrageando. [54]

Hawker marrom, Aeshna grandis em vôo: As asas posteriores estão cerca de 90° fora de fase com as asas anteriores neste instante, sugerindo um voo rápido.

Voo [ editar ]

Darters de veias vermelhas ( Sympetrum fonscolombii ) voando "no policial" (macho à frente)

As libélulas são voadoras poderosas e ágeis, capazes de migrar pelo mar, movendo-se em qualquer direção e mudando de direção repentinamente. Em vôo, a libélula adulta pode se impulsionar em seis direções: para cima, para baixo, para frente, para trás, para a esquerda e para a direita. [55] Eles têm quatro estilos diferentes de voo: [56] Vários modos de voo são usados, incluindo contra-ataque, com as asas dianteiras batendo 180° fora de fasecom as asas posteriores, é usado para pairar e voar lento. Este estilo é eficiente e gera uma grande quantidade de sustentação; o afago em fases, com as asas posteriores batendo 90° à frente das asas anteriores, é usado para vôo rápido. Este estilo cria mais impulso, mas menos sustentação do que o contra-ataque; o movimento sincronizado, com as asas anteriores e posteriores batendo juntas, é usado ao mudar de direção rapidamente, pois maximiza o empuxo; e o vôo livre, com as asas estendidas, é utilizado em três situações: vôo livre, por alguns segundos entre as rajadas de vôo motorizado; deslizando na corrente ascendente no topo de uma colina, efetivamente pairando ao cair na mesma velocidade que a corrente ascendente; e em certas libélulas, como darters, quando "no policial" com um macho, a fêmea às vezes simplesmente desliza enquanto o macho puxa o par batendo as asas.[56]

Vendedor ambulante do sul, Aeshna cyanea : suas asas neste momento estão sincronizadas para um vôo ágil.

As asas são acionadas diretamente , ao contrário da maioria das famílias de insetos, com os músculos de voo presos às bases das asas. As libélulas têm uma alta relação potência/peso e foram documentadas acelerando a 4 G linearmente e 9 G em curvas fechadas enquanto perseguem presas. [56]

As libélulas geram sustentação de pelo menos quatro maneiras em momentos diferentes, incluindo a sustentação clássica como uma asa de avião ; sustentação supercrítica com a asa acima do ângulo crítico, gerando alta sustentação e usando cursos muito curtos para evitar estol; e criando e derramando vórtices . Algumas famílias parecem usar mecanismos especiais, como por exemplo os Libellulidae que decolam rapidamente, suas asas começando apontadas para frente e torcidas quase verticalmente. As asas da libélula se comportam de forma altamente dinâmica durante o vôo, flexionando e girando durante cada batida. Entre as variáveis ​​estão a curvatura da asa, comprimento e velocidade do curso, ângulo de ataque , posição para frente/trás da asa e fase em relação às demais asas. [56]

Velocidade de vôo [ editar ]

Alegações antigas e não confiáveis ​​são feitas de que libélulas, como a gigante do sul, podem voar até 97 km/h (60 mph). [57] No entanto, os maiores registros confiáveis ​​de velocidade de voo são para outros tipos de insetos. [58] Em geral, grandes libélulas como os vendedores ambulantes têm uma velocidade máxima de 36–54 km/h (22–34 mph) com velocidade média de cruzeiro de cerca de 16 km/h (9,9 mph). [59] As libélulas podem viajar a 100 comprimentos de corpo por segundo em vôo para frente, e três comprimentos por segundo para trás. [22]

Camuflagem de movimento [ editar ]

O princípio da camuflagem de movimento
Mais informações: camuflagem de movimento

Em batalhas territoriais de alta velocidade entre imperadores australianos masculinos ( Hemianax papuensis ), as libélulas lutadoras ajustam suas trajetórias de voo para parecerem estacionárias para seus rivais, minimizando a chance de serem detectadas à medida que se aproximam. [a] [60] [61] Para conseguir o efeito, a libélula atacante voa em direção ao seu rival, escolhendo seu caminho para permanecer em uma linha entre o rival e o início de seu caminho de ataque. O atacante, portanto , parece maior à medida que se aproxima do rival, mas de outra forma não parece se mover. Os pesquisadores descobriram que seis dos 15 encontros envolveram camuflagem de movimento . [62]

Controle de temperatura [ editar ]

Os músculos de voo precisam ser mantidos a uma temperatura adequada para que a libélula possa voar. Sendo de sangue frio , eles podem aumentar sua temperatura tomando sol. No início da manhã, eles podem optar por pousar na posição vertical com as asas estendidas, enquanto no meio do dia, uma posição horizontal pode ser escolhida. Outro método de aquecimento usado por algumas libélulas maiores é o zumbido das asas, uma vibração rápida das asas que faz com que o calor seja gerado nos músculos de voo. O darner verde ( Anax junius ) é conhecido por suas migrações de longa distância, e muitas vezes recorre ao zumbido das asas antes do amanhecer para permitir que ele comece cedo. [63]

Ficar muito quente é outro perigo, e uma posição ensolarada ou sombreada para poleiro pode ser selecionada de acordo com a temperatura ambiente. Algumas espécies têm manchas escuras nas asas que podem fornecer sombra para o corpo, e algumas usam a postura de obelisco para evitar o superaquecimento. Esse comportamento envolve fazer uma “ parada de mão ”, empoleirar-se com o corpo levantado e o abdômen voltado para o sol, minimizando assim a quantidade de radiação solar recebida. Em um dia quente, as libélulas às vezes ajustam a temperatura do corpo deslizando sobre a superfície da água e tocando-a brevemente, geralmente três vezes em rápida sucessão. Isso também pode ajudar a evitar a dessecação. [63]

Alimentação [ editar ]

Clubtail comum, Gomphus vulgaris , com presa

As libélulas adultas caçam voando usando sua visão excepcionalmente aguçada e seu voo forte e ágil. [45] Eles são quase exclusivamente carnívoros, comendo uma grande variedade de insetos que vão desde pequenos mosquitos e mosquitos até borboletas , mariposas , libelinhas e libélulas menores. [59] Uma presa grande é subjugada ao ser mordida na cabeça e é transportada pelas pernas para um poleiro. Aqui, as asas são descartadas e a presa geralmente ingerida de cabeça. [64] Uma libélula pode consumir até um quinto de seu peso corporal em presas por dia. [65]As libélulas também são alguns dos caçadores mais eficientes do mundo dos insetos, capturando até 95% das presas que perseguem. [66]

As ninfas são predadores vorazes, comendo a maioria dos seres vivos menores do que eles. Sua dieta básica é principalmente minhocas e outras larvas de insetos, mas também se alimentam de girinos e pequenos peixes. [59] Algumas espécies, especialmente aquelas que vivem em águas temporárias, tendem a deixar a água para se alimentar. As ninfas de Cordulegaster bidentata às vezes caçam pequenos artrópodes no chão à noite, enquanto algumas espécies do gênero Anax foram observadas pulando para fora da água para atacar e matar sapos adultos. [9] [67]

Visão [ editar ]

Acredita-se que a visão da libélula seja como câmera lenta para os humanos. As libélulas enxergam mais rápido do que nós; eles veem cerca de 200 imagens por segundo. [68] Uma libélula pode ver em 360 graus, e quase 80 por cento do cérebro do inseto é dedicado à sua visão. [69]

Predadores [ editar ]

Calau-de-bico-vermelho do sul com uma libélula capturada em seu bico

Embora as libélulas sejam voadoras rápidas e ágeis, alguns predadores são rápidos o suficiente para pegá-las. Estes incluem falcões como o falcão americano , o merlin , [70] e o hobby ; [71] falcões , andorinhões , papa- moscas e andorinhas também levam alguns adultos; algumas espécies de vespas também atacam libélulas, usando-as para abastecer seus ninhos, colocando um ovo em cada inseto capturado. Na água, várias espécies de patos e garças comem ninfas de libélulas [70] e também são predadas por tritões, sapos, peixes e aranhas da água. [72] Falcões de Amur, que migram sobre o Oceano Índico em um período que coincide com a migração da libélula-escumadeira, Pantala flavescens , pode estar se alimentando delas enquanto voa. [73]

Parasitas [ editar ]

As libélulas são afetadas por três grupos principais de parasitas : ácaros da água , protozoários gregarinas e vermes trematódeos (vermes). Ácaros da água, Hydracarina , podem matar ninfas menores de libélulas e também podem ser vistos em adultos. [74] Gregarinas infectam o intestino e podem causar obstrução e infecção secundária. [75] Os trematódeos são parasitas de vertebrados , como sapos, com ciclos de vida complexos, muitas vezes envolvendo um período como um estágio chamado cercária .em um hospedeiro secundário, um caracol. Ninfas de libélulas podem engolir cercárias, ou estas podem fazer um túnel através da parede do corpo de uma ninfa; eles então entram no intestino e formam um cisto ou metacercária, que permanece na ninfa durante todo o seu desenvolvimento. Se a ninfa é comida por um sapo, o anfíbio é infectado pelo estágio adulto ou verme do trematódeo. [76]

Libélulas e humanos [ editar ]

Conservação [ editar ]

A maioria dos odontologistas vive em áreas temperadas e as libélulas da América do Norte e da Europa têm sido objeto de muitas pesquisas. No entanto, a maioria das espécies vive em áreas tropicais e tem sido pouco estudada. Com a destruição dos habitats da floresta tropical, muitas dessas espécies correm o risco de se extinguir antes mesmo de serem nomeadas. A maior causa do declínio é o desmatamento com a conseqüente secagem de córregos e lagoas que ficam entupidas com lodo. O represamento de rios para projetos hidrelétricos e a drenagem de terras baixas reduziram o habitat adequado, assim como a poluição e a introdução de espécies exóticas. [77]

Em 1997, a União Internacional para a Conservação da Natureza estabeleceu uma pesquisa de status e um plano de ação de conservação para libélulas. Este propõe o estabelecimento de áreas protegidas em todo o mundo e a gestão dessas áreas para fornecer habitat adequado para libélulas. Fora dessas áreas, deve-se incentivar a modificação das práticas florestais, agrícolas e industriais para melhorar a conservação. Ao mesmo tempo, é necessário fazer mais pesquisas sobre libélulas, considerar o controle da poluição e educar o público sobre a importância da biodiversidade . [77]

A degradação do habitat reduziu as populações de libélulas em todo o mundo, por exemplo, no Japão. [78] Mais de 60% dos pântanos do Japão foram perdidos no século 20, então suas libélulas agora dependem em grande parte de campos de arroz, lagoas e riachos. As libélulas se alimentam de insetos pragas no arroz, atuando como um controle natural de pragas. [79] [80] As libélulas estão em declínio constante na África e representam uma prioridade de conservação. [81]

A longa vida útil da libélula e a baixa densidade populacional a tornam vulnerável a distúrbios, como colisões com veículos em estradas construídas perto de pântanos. Espécies que voam baixo e devagar podem estar em maior risco. [82]

As libélulas são atraídas por superfícies brilhantes que produzem polarização que podem confundir com água, e são conhecidas por se agregarem perto de lápides polidas, painéis solares, automóveis e outras estruturas nas quais tentam botar ovos. Estes podem ter um impacto local nas populações de libélulas; métodos de redução da atratividade de estruturas como painéis solares estão em experimentação. [83] [84]

Na cultura [ editar ]

Um amuleto de libélula de faiança de vidro azul foi encontrado por Flinders Petrie em Lahun, do final do Reino Médio do antigo Egito . [85]

Muitas tribos nativas americanas consideram as libélulas como animais medicinais que tinham poderes especiais. Por exemplo, as tribos do sudoeste, incluindo os Pueblo, Hopi e Zuni, associaram libélulas à transformação. Eles se referiam às libélulas como "médicos de cobras" porque acreditavam que as libélulas seguiam as cobras no chão e as curavam se fossem feridas. [86] Para os navajos , as libélulas simbolizam a água pura. Muitas vezes estilizadas em um desenho de cruz dupla, as libélulas são um motivo comum na cerâmica Zuni , bem como na arte rupestre Hopi e nos colares Pueblo . [87] : 20–26 

Como símbolo sazonal no Japão , as libélulas estão associadas à estação do outono. [88] No Japão, eles são símbolos de renascimento, coragem, força e felicidade. Eles também são retratados com frequência na arte e literatura japonesas, especialmente na poesia haicai . As crianças japonesas pegam grandes libélulas como um jogo, usando um fio de cabelo com uma pedrinha amarrada em cada extremidade, que elas jogam no ar. A libélula confunde as pedrinhas com a presa, fica emaranhada nos cabelos e é arrastada para o chão pelo peso. [87] : 38 

Na cultura chinesa, as libélulas simbolizam tanto a mudança quanto a instabilidade. Eles também são símbolos nas práticas chinesas do Feng Shui , onde se acredita que a colocação de estátuas de libélulas e obras de arte em partes de uma casa ou escritório traga novos insights e mudanças positivas. [89]

Tanto na China quanto no Japão, as libélulas têm sido usadas na medicina tradicional. Na Indonésia , as libélulas adultas são capturadas em postes pegajosos com cal de pássaro e depois fritas em óleo como uma iguaria. [90]

Imagens de libélulas são comuns na Art Nouveau , especialmente em designs de joias. [91] Eles também têm sido usados ​​como motivo decorativo em tecidos e artigos de decoração. [92] Douglas , um fabricante britânico de motocicletas com sede em Bristol, nomeou seu inovador modelo de bicilíndrico de 350 cc do pós-guerra de Dragonfly . [93]

Entre os nomes clássicos do Japão estão Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu é uma palavra antiga para libélula, então uma interpretação de Akitsushima é "Ilha da Libélula". [94] Isso é atribuído a uma lenda em que o mítico fundador do Japão, o imperador Jimmu , foi picado por um mosquito , que foi então comido por uma libélula. [95] [96]

Na Europa, as libélulas costumam ser vistas como sinistras. Alguns nomes vernaculares ingleses, como "ferrão de cavalo", [97] " agulha de cerzir do diabo " e "cortador de orelhas", ligam-nos ao mal ou a ferimentos. [98] O folclore sueco afirma que o diabo usa libélulas para pesar as almas das pessoas. [87] : 25–27  O nome norueguês das libélulas é Øyenstikker ("olho-poker"), e em Portugal , às vezes são chamadas de tira-olhos ("olhos-ladrão"). Eles são frequentemente associados a cobras , como no nome galês gwas-y-neidr , "[ 98 ] Os termos do sul dos Estados Unidos "médico de cobras" e "alimentador de cobras" referem-se a uma crença popular de que as libélulas pegam insetos para cobras ou seguem cobras e costuram-nas novamente se estiverem feridas. [99] [100] Curiosamente, o nome húngaro para a libélula é szitakötő ("tricotador de peneira").

O aquarelista Moses Harris (1731-1785), conhecido por seu The Aurelian ou história natural dos insetos ingleses (1766), publicou em 1780, as primeiras descrições científicas de vários Odonata, incluindo o demoiselle com faixas, Calopteryx splendens . Ele foi o primeiro artista inglês a fazer ilustrações de libélulas precisas o suficiente para serem identificadas como espécies ( Aeshna grandis no canto superior esquerdo da placa ilustrada), embora seu desenho grosseiro de uma ninfa (no canto inferior esquerdo) com a máscara estendida pareça ser plagiado. [b] [101]

Mais recentemente, a observação de libélulas tornou-se popular na América, pois alguns observadores de pássaros procuram novos grupos para observar. [102]

Na heráldica , como outros insetos alados, a libélula é tipicamente representada tergiant (com as costas voltadas para o espectador), com a cabeça para o chefe. [103]

Na poesia e na literatura [ editar ]

Lafcadio Hearn escreveu em seu livro de 1901 A Japanese Miscellany que os poetas japoneses criaram haicais de libélulas "quase tão numerosos quanto as próprias libélulas no início do outono". [104] O poeta Matsuo Bashō (1644–1694) escreveu haicais como "Vagem de pimenta carmesim / adicionar dois pares de asas e olhar / libélula arremessada", relacionando a estação do outono com a libélula. [105] Hori Bakusui (1718–1783) também escreveu "Tingido ele está com a / Cor dos dias de outono, / O libélula vermelha." [104]

O poeta Lord Tennyson descreveu uma libélula rasgando sua pele velha e emergindo um azul metálico brilhante como " cota de safira " em seu poema de 1842 "As Duas Vozes", com os versos "Um impulso interno rasgou o véu / De sua velha casca: da cabeça para a cauda / Saiu placas claras de malha de safira." [106]

O romancista HE Bates descreveu o vôo rápido e ágil das libélulas em seu livro de não-ficção de 1937 [107] Down the River : [108]

Vi, uma vez, uma procissão sem fim, logo acima de uma área de nenúfares, de pequenas libélulas de safira, um jogo contínuo de gaze azul sobre as flores nevadas acima da água vítrea. Estava tudo confinado, no verdadeiro estilo libélula, a um pequeno espaço. Era uma volta e um retorno contínuos, uma interminável arremesso, equilíbrio, ataque e flutuação, tão rápido que muitas vezes se perdia na luz do sol. [109]

Em tecnologia [ editar ]

Uma libélula foi geneticamente modificada com "neurônios de direção" sensíveis à luz em seu cordão nervoso para criar um "Olho de Dragão" semelhante a um ciborgue . Os neurônios contêm genes como os do olho para torná-los sensíveis à luz. Sensores em miniatura, um chip de computador e um painel solar foram colocados em uma "mochila" sobre o tórax do inseto na frente de suas asas. A luz é enviada por tubos de luz flexíveis chamados optrodes [c] da mochila para o cordão nervoso para dar comandos de direção ao inseto. O resultado é um "veículo micro-aéreo menor, mais leve e mais furtivo do que qualquer outra coisa feita pelo homem". [110] [111]

Notas [ editar ]

  1. ^ Isso não quer dizer que outras espécies não possam usar a mesma técnica, apenas que esta espécie foi estudada.
  2. ↑ Revendo sua arte, os odonatologistas Albert Orr e Matti Hämäläinen comentam que seu desenho de um 'grande marrom' ( Aeshna grandis , canto superior esquerdo da imagem) era "excelente", enquanto as "cores perfeitamente naturais dos olhos indicam que Harris havia examinado indivíduos vivos desses aeshnids e coloriu as placas de cobre impressas ou supervisionou os coloristas." No entanto, eles consideram a ninfa na mesma placa muito menos boa, "uma visão dorso-lateral muito rígida de uma larva aeshnid com máscara estendida. Nenhuma tentativa foi feita para retratar os olhos, antenas ou dobradiça na máscara ou palpos labiais, todas as omissões inconcebíveis para um artista do talento de Harris se ele realmente tivesse examinado um espécime",[101]
  3. ↑ Optrode é uma junção de "eletrodo óptico".

Referências [ editar ]

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Fontes [ editar ]

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