Os milípedes são um grupo de artrópodes que se caracterizam por terem dois pares de pernas articuladas na maioria dos segmentos do corpo; eles são conhecidos cientificamente como a classe Diplopoda
| Milípedes | |
|---|---|
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| Uma variedade de milípedes (sem escala) | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodes |
| Subfilo: | Myriápode |
| Classe: | Diplopoda Blainville em Gervais , 1844 |
| Subclasses | |
| Diversidade | |
| 16 ordens, c. 12.000 espécies | |
Os milípedes são um grupo de artrópodes que se caracterizam por terem dois pares de pernas articuladas na maioria dos segmentos do corpo; eles são conhecidos cientificamente como a classe Diplopoda , nome derivado desse recurso. Cada segmento de duas pernas é o resultado de dois segmentos únicos fundidos. A maioria dos milípedes tem corpos cilíndricos ou achatados muito alongados com mais de 20 segmentos, enquanto os milípedes são mais curtos e podem rolar em uma bola. Embora o nome "milípede" deriva do latim para "mil pés", nenhuma espécie era conhecida por ter 1.000 ou mais até a descoberta de Eumillipes perséfone , que pode ter mais de 1.300 pernas. [1]Existem aproximadamente 12.000 espécies nomeadas classificadas em 16 ordens e cerca de 140 famílias , tornando Diplopoda a maior classe de miriápodes , um grupo de artrópodes que também inclui centopéias e outras criaturas com várias pernas.
A maioria dos milípedes são detritívoros lentos , comendo folhas em decomposição e outras matérias vegetais mortas. Alguns comem fungos ou bebem líquidos vegetais, e uma pequena minoria é predatória . Os milípedes são geralmente inofensivos para os seres humanos, embora alguns possam se tornar pragas domésticas ou de jardim . Os milípedes podem ser indesejados, especialmente em estufas , onde podem causar graves danos às mudas emergentes. A maioria dos milípedes se defende com uma variedade de produtos químicos secretados pelos poros ao longo do corpo, embora os minúsculos milípedes de cerdassão cobertos com tufos de cerdas destacáveis. Seu principal mecanismo de defesa é se enrolar em uma bobina apertada, protegendo assim suas pernas e outras áreas delicadas vitais do corpo por trás de um exoesqueleto rígido. A reprodução na maioria das espécies é realizada por pernas masculinas modificadas chamadas gonópodes , que transferem pacotes de esperma para as fêmeas.
Aparecendo pela primeira vez no período Siluriano , os milípedes são alguns dos mais antigos animais terrestres conhecidos . Alguns membros de grupos pré-históricos, como Arthropleura , chegaram a mais de 2 m ( 61 ⁄ 2 pés); as maiores espécies modernas atingem comprimentos máximos de27 a 38 cm ( 101 ⁄ 2 a 15 polegadas). A espécie existente mais longa é o milípede africano gigante ( Archispirostreptus gigas ).
Entre os miriápodes, os milípedes são tradicionalmente considerados os mais próximos dos pequenos paurópodes , embora alguns estudos moleculares desafiem essa relação. Os milípedes podem ser distinguidos dos centopéias um tanto semelhantes, mas apenas distantes (classe Chilopoda), que se movem rapidamente, são venenosos , carnívoros e têm apenas um único par de pernas em cada segmento do corpo. O estudo científico de milípedes é conhecido como diplopodologia, e um cientista que os estuda é chamado de diplopodologista.
O termo "milípede" é difundido na literatura popular e científica, mas entre os cientistas norte-americanos, o termo "milípede" (sem o terminal e) também é usado. [2] Outros nomes vernaculares incluem "mil-legger" ou simplesmente "diplopod". [3] A ciência da biologia e taxonomia do milípede é chamada de diplopodologia: o estudo dos diplópodes. [4]
Classificação [ editar ]
Aproximadamente 12.000 espécies de milípedes foram descritas. As estimativas do verdadeiro número de espécies na Terra variam de 15.000 [6] a até 80.000. [7] Poucas espécies de milípedes são amplamente difundidas; eles têm habilidades de dispersão muito pobres, dependendo da locomoção terrestre e habitats úmidos. Esses fatores favoreceram o isolamento genético e a rápida especiação , produzindo muitas linhagens com áreas restritas. [8]
Os membros vivos do Diplopoda são divididos em dezesseis ordens em duas subclasses. [5] A subclasse basal Penicillata contém uma única ordem, Polyxenida (milípedes de cerdas). Todos os outros milípedes pertencem à subclasse Chilognatha que consiste em duas infraclasses: Pentazonia, contendo os milípedes de corpo curto, e Helminthomorpha (milípedes semelhantes a vermes), contendo a grande maioria das espécies. [9] [10]
Esquema de classificação [ editar ]
A classificação de nível superior de milípedes é apresentada abaixo, com base em Shear, 2011, [5] e Shear & Edgecombe, 2010 [11] (grupos extintos). Estudos cladísticos e moleculares recentes desafiaram os esquemas de classificação tradicionais acima, e em particular a posição das ordens Siphoniulida e Polyzoniida ainda não está bem estabelecida. [7] A localização e as posições de grupos extintos (†) conhecidos apenas a partir de fósseis são provisórias e não totalmente resolvidas. [7] [11] Depois de cada nome é listada a citação do autor : o nome da pessoa que cunhou o nome ou definiu o grupo, mesmo que não esteja na categoria atual.
Classe Diplopoda de Blainville em Gervais, 1844
- Subclasse Penicillata Latreille, 1831
- Ordem Polyxenida Verhoeff, 1934
- Subclasse † Arthropleuridea (colocada em Penicillata por alguns autores) [11]
- Ordem † Arthropleurida Waterlot, 1934
- Ordem † Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
- Ordem † Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
- Subclasse Chilognatha Latrielle, 1802
- Ordem † Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis ) [11]
- Infraclass Pentazonia Brandt, 1833
- Ordem † Amynilyspedida Hoffman, 1969
- Superordem Limacommorpha Pocock, 1894
- Ordem Glomeridesmida Cook, 1895
- Superordem Oniscomorpha Pocock, 1887
- Ordem Glomerida Brandt, 1833
- Ordem Sphaerotheriida Brandt, 1833
- Infraclass Helminthomorpha Pocock, 1887
- Superordem † Archipolypoda Scudder, 1882
- Ordem † Archidesmida Wilson & Anderson 2004
- Ordem † Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
- Ordem † Euphoberiida Hoffman, 1969
- Ordem † Paleosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
- Ordem † Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (possivelmente irmã de Colobognatha) [7]
- Subterclasse Colobognatha Brandt, 1834
- Ordem Platydesmida Cook, 1895
- Ordem Polyzoniida Cook, 1895
- Ordem Siphonocryptida Cook, 1895
- Ordem Siphonophorida Newport, 1844
- Subterclasse Eugnatha Attems, 1898
- Superordem Juliformia Attems, 1926
- Ordem Julida Brandt, 1833
- Ordem Spirobolida Cook, 1895
- Ordem Spirostreptida Brandt, 1833
- Superfamília † Xyloiuloidea Cook, 1895 (às vezes alinhado com Spirobolida) [12]
- Superordem Nematophora Verhoeff, 1913
- Ordem Callipodida Pocock, 1894
- Ordem Chordeumatida Pocock 1894
- Ordem Stemmiulida Cook, 1895
- Ordem Siphoniulida Cook, 1895
- Superordem Merocheta Cook, 1895
- Ordem Polydesmida Pocock, 1887
- Superordem Juliformia Attems, 1926
- Superordem † Archipolypoda Scudder, 1882
Evolução [ editar ]
Os milípedes estão entre os primeiros animais a colonizar a terra durante o período Siluriano . [13] As primeiras formas provavelmente comiam musgos e plantas vasculares primitivas . Existem dois grupos principais de milípedes cujos membros estão todos extintos: os Archipolypoda ("antigos, com muitas pernas") que contêm os animais terrestres mais antigos conhecidos, e os Arthropleuridea , que contêm os maiores invertebrados terrestres conhecidos. A mais antiga criatura terrestre conhecida, Pneumodesmus newmani , era um arquipolipodano de 1 cm de comprimento que viveu há 414 milhões de anos no início do Devoniano ., [14] e tem evidências claras de espiráculos (orifícios respiratórios) atestando seus hábitos de respiração aérea. [11] [15] [16] Durante o Carbonífero Superior ( 340 a 280 milhões de anos atrás ), Arthropleura tornou-se o maior invertebrado terrestre conhecido registrado, atingindo comprimentos de pelo menos 2 m ( 61 ⁄ 2 pés). [17] Os milípedes também exibem as primeiras evidências de defesa química, já que algunsfósseis do Devoniano têm aberturas de glândulas defensivas chamadas ozóporos . [11] Milípedes, centopéias e outros artrópodes terrestres atingiram tamanhos muito grandes em comparação com espécies modernas nos ambientes ricos em oxigênio dos períodos Devoniano e Carbonífero, e alguns poderiam crescer mais de um metro. À medida que os níveis de oxigênio diminuíram ao longo do tempo, os artrópodes tornaram-se menores. [18]
Grupos vivos [ editar ]
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A história da classificação científica do milípede começou com Carl Linnaeus , que em sua 10ª edição do Systema Naturae , 1758, nomeou sete espécies de Julus como "Insecta Aptera" (insetos sem asas). [19] Em 1802, o zoólogo francês Pierre André Latreille propôs o nome Chilognatha como o primeiro grupo do que são hoje os Diplopoda, e em 1840 o naturalista alemão Johann Friedrich von Brandt produziu a primeira classificação detalhada. O próprio nome Diplopoda foi cunhado em 1844 pelo zoólogo francês Henri Marie Ducrotay de Blainville. De 1890 a 1940, a taxonomia do milípede foi conduzida por relativamente poucos pesquisadores em um determinado momento, com grandes contribuições de Carl Attems , Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin , que descreveram mais de 1.000 espécies, bem como Orator F. Cook , Filippo Silvestri , RI Pocock e Henry W. Brölemann . [7] Este foi um período em que a ciência da diplopodologia floresceu: as taxas de descrições de espécies foram, em média, as mais altas da história, às vezes superiores a 300 por ano. [6]
Em 1971, o biólogo holandês CAW Jeekel publicou uma lista abrangente de todos os gêneros e famílias de milípedes conhecidos descritos entre 1758 e 1957 em seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , um trabalho creditado como o lançamento da "era moderna" da taxonomia de milípedes. [20] [21] Em 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou uma classificação de milípedes que reconhecia Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha, [22] e a primeira análise filogenética de ordens de milípedes usando métodos cladísticos modernos foi publicada em 1984 por Henrik Enghoff da Dinamarca. [23]Uma classificação de 2003 pelo miriapodologista americano Rowland Shelley é semelhante à originalmente proposta por Verhoeff, e continua sendo o esquema de classificação atualmente aceito (mostrado abaixo), apesar de estudos moleculares mais recentes propondo relações conflitantes. [7] [11] Um resumo de 2011 da diversidade familiar de milípedes por William A. Shear colocou a ordem Siphoniulida dentro do grupo maior Nematophora. [5]
| Diplopoda |
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Registro fóssil [ editar ]
Além das 16 ordens vivas, existem 9 ordens extintas e uma superfamília conhecida apenas por fósseis. A relação destes com os grupos vivos e entre si é controversa. O extinto Arthropleuridea foi considerado por muito tempo uma classe distinta de miriápodes, embora o trabalho no início do século 21 tenha estabelecido o grupo como uma subclasse de milípedes. [24] [25] [26] Várias ordens de vida também aparecem no registro fóssil. Abaixo estão dois arranjos propostos de grupos de milípedes fósseis. [7] [11] Grupos extintos são indicados com uma adaga (†). A extinta ordem Zosterogrammida , um chilognath de posição incerta, [11] não é mostrada.
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| Hipótese alternativa de relações fósseis [7] [25] |
| Diplopoda |
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Relação com outros miriápodes [ editar ]
Embora as relações das ordens de milípedes ainda sejam objeto de debate, a classe Diplopoda como um todo é considerada um grupo monofilético de artrópodes: todos os milípedes estão mais relacionados entre si do que com qualquer outro artrópode. Diplopoda é uma classe dentro do subfilo de artrópodes Myriapoda , os miriápodes, que inclui centopéias (classe Chilopoda), bem como os menos conhecidos paurópodes (classe Pauropoda) e sínfilos (classe Symphyla). Dentro dos miriápodes, os parentes mais próximos ou grupo irmão dos milípedes são considerados os paurópodes, que também possuem collum e diplossegmentos. [7]
Distinção de centopéias [ editar ]
As diferenças entre milípedes e centopéias são uma pergunta comum do público em geral. [27] Ambos os grupos de miriápodes compartilham semelhanças, como corpos longos e multissegmentados, muitas pernas, um único par de antenas e a presença de órgãos pós-antenais , mas têm muitas diferenças e histórias evolutivas distintas, como o ancestral comum mais recente de centopéias e milípedes viveram cerca de 450 a 475 milhões de anos atrás no Siluriano. [28] A cabeça sozinha exemplifica as diferenças; milípedes têm antenas curtas e geniculadas (cotovelos)para sondagem do substrato, um par de mandíbulas robustas e um único par de maxilas fundidos em um lábio; As centopéias têm antenas longas e filiformes, um par de mandíbulas pequenas, dois pares de maxilas e um par de grandes garras venenosas. [29]
| Característica | Milípedes | Centopeias |
|---|---|---|
| Pernas | Dois pares na maioria dos segmentos do corpo; anexado à parte inferior do corpo | Um par por segmento corporal; anexado aos lados do corpo; último par se estende para trás |
| Locomoção | Geralmente adaptado para escavar ou habitar pequenas fendas; Movendo devagar | Geralmente adaptado para correr, exceto para as centopéias do solo escavadoras |
| Alimentando | Principalmente detritívoros, alguns herbívoros, poucos carnívoros; sem veneno | Principalmente carnívoros com garras modificadas em presas venenosas |
| espiráculos | Na parte inferior do corpo | Nas laterais ou na parte superior do corpo |
| Aberturas reprodutivas | Terceiro segmento do corpo | Último segmento do corpo |
| Comportamento reprodutivo | O macho geralmente insere o espermatóforo na fêmea com gonópodes | O macho produz o espermatóforo que geralmente é captado pela fêmea |
Características [ editar ]
Os milípedes vêm em uma variedade de formas e tamanhos de corpo, variando de 2 mm ( 1 / 16 pol) a cerca de 35 cm (14 pol) de comprimento, [30] e podem ter apenas onze a mais de trezentos segmentos. [31] [32] Eles geralmente são de cor preta ou marrom, embora existam algumas espécies de cores vivas, e algumas têm coloração aposemática para alertar que são tóxicas. [3] Espécies de Motyxia produzem cianeto como defesa química e são bioluminescentes . [33]
Os estilos de corpo variam muito entre os principais grupos de milípedes. Na subclasse basal Penicillata , que consiste nos minúsculos milípedes de cerdas , o exoesqueleto é macio e não calcificado, e é coberto por cerdas ou cerdas proeminentes . Todos os outros milípedes, pertencentes à subclasse Chilognatha, têm um exoesqueleto endurecido. Os chilognaths, por sua vez, são divididos em duas infraclasses: a Pentazonia , contendo grupos de corpo relativamente curto, como os milípedes-comprimidos , e os Helminthomorpha (milípedes semelhantes a vermes), que contém a grande maioria das espécies, com longos e multissegmentados corpos. [9] [10]
Cabeça [ editar ]
A cabeça de um milípede é tipicamente arredondada acima e achatada abaixo e possui um par de mandíbulas grandes na frente de uma estrutura semelhante a uma placa chamada gnathochilarium ("lábio da mandíbula"). [7] A cabeça contém um único par de antenas com sete ou oito segmentos e um grupo de cones sensoriais na ponta. [7] Muitas ordens também possuem um par de órgãos sensoriais conhecidos como órgãos de Tömösváry, em forma de pequenos anéis ovais posteriores e laterais à base das antenas. Sua função é desconhecida, [7] mas também ocorrem em algumas centopéias , e possivelmente são usadas para medir a umidade ou os níveis de luz no ambiente circundante. [34]
Os olhos do milípede consistem em vários ocelos simples de lentes planas dispostos em um grupo ou mancha em cada lado da cabeça. Essas manchas também são chamadas de campos oculares ou ocellaria. Muitas espécies de milípedes, incluindo todas as ordens Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida e Platydesmida , e milípedes que vivem em cavernas, como Causeyella e Trichopetalum , tiveram ancestrais que podiam ver, mas posteriormente perderam os olhos e são cegos. [30]
Corpo [ editar ]
Corpos de milípedes podem ser achatados ou cilíndricos, e são compostos de numerosos segmentos metaméricos , cada um com um exoesqueleto composto por quatro placas quitinosas : uma única placa acima (o tergito ), uma de cada lado ( pleurites ) e uma placa na parte inferior ( esternito ) onde as pernas se prendem. Em muitos milípedes, como Merocheta e Juliformia, essas placas são fundidas em graus variados, às vezes formando um único anel cilíndrico. As placas são tipicamente duras, impregnadas com sais de cálcio. [31]Como não podem fechar seus espiráculos permanentemente abertos e a maioria das espécies não possui cutícula cerosa, os milípedes são suscetíveis à perda de água e, com poucas exceções, devem passar a maior parte do tempo em ambientes úmidos ou úmidos. [35]
O primeiro segmento atrás da cabeça não tem pernas e é conhecido como collum (do latim para pescoço ou colar). O segundo, terceiro e quarto segmentos do corpo possuem um único par de pernas cada e são conhecidos como "haplossegmentos" (os três haplossegmentos são às vezes chamados de " tórax " [15] ). Os demais segmentos, do quinto ao posterior, são propriamente conhecidos como diplossegmentos ou segmentos duplos, formados pela fusão de dois segmentos embrionários. Cada diplossegmento tem dois pares de pernas, em vez de apenas um como nas centopéias. Em alguns milípedes, os últimos segmentos podem não ter pernas. Os termos "segmento" ou "anel do corpo" são frequentemente usados de forma intercambiável para se referir tanto a haplo- e diplossegmentos. O segmento final é conhecido como o telsone consiste em um anel pré-anal sem pernas, um par de válvulas anais (placas que podem ser fechadas ao redor do ânus) e uma pequena escala abaixo do ânus. [7] [31]
Milípedes em várias ordens têm extensões semelhantes a quilhas da parede do corpo conhecidas como paranota , que podem variar amplamente em forma, tamanho e textura; as modificações incluem lobos, papilas, cristas, cristas, espinhos e entalhes. [3] A paranota pode permitir que os milípedes se encaixem com mais segurança nas fendas, protejam as pernas ou tornem o milípede mais difícil para os predadores engolirem. [36]
As pernas são compostas por sete segmentos e se prendem na parte inferior do corpo. As pernas de um indivíduo são geralmente bastante semelhantes entre si, embora muitas vezes mais longas nos machos do que nas fêmeas, e os machos de algumas espécies podem ter um primeiro par de pernas reduzido ou aumentado. [37] As modificações mais evidentes nas pernas estão envolvidas na reprodução, discutidas abaixo. Apesar do nome comum, nenhum milípede era conhecido por ter 1.000 pernas até 2021: espécies comuns têm entre 34 e 400 pernas, e o recorde é de Eumillipes perséfone , com indivíduos possuindo até 1.306 pernas – mais do que qualquer outra criatura na Terra. [1] [38] [39]
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Órgãos internos [ editar ]
Os milípedes respiram através de dois pares de espiráculos localizados ventralmente em cada segmento perto da base das pernas. [27] Cada um se abre em uma bolsa interna e se conecta a um sistema de traqueias . O coração percorre todo o comprimento do corpo, com uma aorta que se estende até a cabeça. Os órgãos excretores são dois pares de túbulos de Malpighi , localizados perto da parte média do intestino. O trato digestivo é um tubo simples com dois pares de glândulas salivares para ajudar a digerir os alimentos. [31]
Reprodução e crescimento [ editar ]
Os milípedes mostram uma diversidade de estilos e estruturas de acasalamento. Na ordem basal Polyxenida (milípedes de cerdas), o acasalamento é indireto: os machos depositam espermatóforos em teias que secretam com glândulas especiais, e os espermatóforos são posteriormente coletados pelas fêmeas. [27] Em todos os outros grupos de milípedes, os machos possuem um ou dois pares de pernas modificadas chamadas gonópodes , que são usadas para transferir esperma para a fêmea durante a cópula. A localização dos gonópodes difere entre os grupos: nos machos da Pentazonia eles estão localizados na parte posterior do corpo e são conhecidos como telópodes e podem também funcionar na preensão das fêmeas, enquanto nos Helminthomorpha – a grande maioria das espécies – estão localizados na o sétimo segmento corporal. [7]Algumas espécies são partenogenéticas , tendo poucos, se houver, machos. [40]
Os gonópodes ocorrem em uma diversidade de formas e tamanhos, e na faixa de se assemelharem a pernas ambulantes a estruturas complexas bastante diferentes das pernas. Em alguns grupos, os gonópodes são mantidos retraídos dentro do corpo; em outros, projetam-se paralelamente ao corpo. A morfologia dos gonópodes é o meio predominante de determinar as espécies entre os milípedes: as estruturas podem diferir muito entre espécies intimamente relacionadas, mas muito pouco dentro de uma espécie. [41] Os gonópodes desenvolvem-se gradualmente a partir de pernas ambulantes através de mudas sucessivas até a maturidade reprodutiva. [42]
As aberturas genitais ( gonóporos ) de ambos os sexos estão localizadas na parte inferior do terceiro segmento do corpo (próximo ao segundo par de pernas) e podem ser acompanhadas no macho por um ou dois pênis que depositam os pacotes de esperma nos gonópodes. Na fêmea, os poros genitais se abrem em pequenos sacos pares chamados cifópodes ou vulvas, que são cobertos por pequenas tampas semelhantes a capuzes e são usados para armazenar o esperma após a cópula. [31] A morfologia dos cifópodes também pode ser usada para identificar espécies. O esperma do milípede não possui flagelos , uma característica única entre os miriápodes. [7]
Em todos, exceto os milípedes de cerdas, a cópula ocorre com os dois indivíduos de frente um para o outro. A cópula pode ser precedida por comportamentos masculinos como bater com antenas, correr ao longo do dorso da fêmea, oferecer secreções glandulares comestíveis ou, no caso de alguns milípedes-comprimidos, estridulação ou "chilrear". [43] Durante a cópula na maioria dos milípedes, o macho posiciona seu sétimo segmento na frente do terceiro segmento da fêmea e pode inserir seus gonópodes para extrudar as vulvas antes de dobrar seu corpo para depositar o esperma em seus gonópodes e reinserir os gonópodes "carregados" nos a fêmea. [37]
As fêmeas põem de dez a trezentos ovos por vez, dependendo da espécie, fertilizando-os com o esperma armazenado. Muitas espécies depositam os ovos em solo úmido ou detritos orgânicos, mas algumas constroem ninhos forrados com fezes secas e podem proteger os ovos dentro de casulos de seda. [31] Na maioria das espécies, a fêmea abandona os ovos após a postura, mas algumas espécies nas ordens Platydesmida e Stemmiulida fornecem cuidados parentais para ovos e filhotes. [27]
Os jovens eclodem após algumas semanas e normalmente têm apenas três pares de pernas, seguidos por até quatro segmentos sem pernas. À medida que crescem, eles mudam continuamente , adicionando mais segmentos e pernas à medida que o fazem. Algumas espécies mudam dentro de câmaras especialmente preparadas de solo ou seda, [44]e também pode se abrigar nestes durante o tempo úmido, e a maioria das espécies come o exoesqueleto descartado após a muda. A fase adulta, quando os indivíduos atingem a maturidade reprodutiva, geralmente é alcançada na fase final da muda, que varia entre espécies e ordens, embora algumas espécies continuem a mudar após a idade adulta. Além disso, algumas espécies alternam entre estágios reprodutivos e não reprodutivos após a maturidade, fenômeno conhecido como peridomorfose, no qual as estruturas reprodutivas regridem durante os estágios não reprodutivos. [40] Os milípedes podem viver de um a dez anos, dependendo da espécie. [31]
Ecologia [ editar ]
Habitat e distribuição [ editar ]
Os milípedes ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida, e ocupam quase todos os habitats terrestres, indo até o Círculo Polar Ártico na Islândia, Noruega e Rússia Central, e até o sul da Província de Santa Cruz, Argentina . [45] [46] Normalmente habitantes do solo da floresta, eles vivem em serrapilheira, madeira morta ou solo, com preferência por condições úmidas. Nas zonas temperadas , os milípedes são mais abundantes em florestas decíduas úmidas e podem atingir densidades de mais de 1.000 indivíduos por metro quadrado. Outros habitats incluem florestas de coníferas, cavernas e ecossistemas alpinos. [27] [46]Milípedes desérticos, espécies evoluídas para viver no deserto, como Orthoporus ornatus, podem apresentar adaptações como epicutícula cerosa e a capacidade de absorção de água do ar insaturado. [47] Algumas espécies podem sobreviver a inundações de água doce e viver submersas por até 11 meses. [48] [49] Algumas espécies ocorrem perto da costa e podem sobreviver em condições um tanto salgadas. [40] [50]
Escavando [ editar ]
Os diplossegmentos dos milípedes evoluíram em conjunto com seus hábitos de escavação, e quase todos os milípedes adotam um estilo de vida principalmente subterrâneo. Eles usam três métodos principais de escavação; demolição, cunhagem e perfuração. Membros das ordens Julida , Spirobolida e Spirostreptida , abaixam a cabeça e abrem caminho para o substrato, o collum liderando o caminho. Os milípedes de costas chatas da ordem Polydesmida tendem a inserir sua extremidade frontal, como uma cunha, em uma fenda horizontal e, em seguida, alargam a fenda empurrando para cima com as pernas, a paranota neste caso constituindo a principal superfície de elevação. Boring é usado por membros da ordem Polyzoniida. Estes têm segmentos menores na frente e cada vez maiores mais atrás; eles se impulsionam para a frente em uma fenda com as pernas, o corpo em forma de cunha ampliando a abertura à medida que avançam. Alguns milípedes adotaram um estilo de vida acima do solo e perderam o hábito de escavar. Isso pode ser porque eles são muito pequenos para ter alavancagem suficiente para cavar, ou porque são muito grandes para fazer o esforço valer a pena ou, em alguns casos, porque se movem relativamente rápido (para um milípede) e são predadores ativos. [3]
Dieta [ editar ]
A maioria dos milípedes são detritívoros e se alimentam de vegetação em decomposição, fezes ou matéria orgânica misturada com o solo. Eles geralmente desempenham papéis importantes na quebra e decomposição da serapilheira : as estimativas das taxas de consumo para espécies individuais variam de 1 a 11 por cento de toda a serapilheira, dependendo da espécie e da região, e coletivamente os milípedes podem consumir quase toda a serapilheira em um região. A serapilheira é fragmentada no intestino do milípede e excretada como pellets de fragmentos de folhas, algas, fungos e bactérias, o que facilita a decomposição pelos microrganismos. [37] Onde minhocaas populações são baixas em florestas tropicais, os milípedes desempenham um papel importante na facilitação da decomposição microbiana da serapilheira. [3] Alguns milípedes são herbívoros, alimentando-se de plantas vivas, e algumas espécies podem se tornar sérias pragas de plantações. Milípedes na ordem Polyxenida pastam algas da casca e Platydesmida se alimentam de fungos. [7] Algumas espécies são onívoras ou em Callipodida e Chordeumatida ocasionalmente carnívoras, [51] alimentando-se de insetos, centopéias, minhocas ou caracóis . [31] [52]Algumas espécies têm partes bucais perfurantes que lhes permitem sugar os sucos das plantas. [27]
Predadores e parasitas [ editar ]
Os milípedes são predados por uma ampla gama de animais, incluindo vários répteis , anfíbios , pássaros , mamíferos e insetos . [7] Mamíferos predadores, como quatis e suricatos , rolam milípedes capturados no chão para esgotar e esfregar suas secreções defensivas antes de consumir suas presas, [53] e acredita-se que certos sapos venenosos incorporem os compostos tóxicos de milípedes em suas próprias defesas. . [54] Vários invertebrados têm comportamentos ou estruturas especializadas para se alimentar de milípedes, incluindo larvasbesouros de vaga-lume , [55] formigas Probolomyrmex , [56] lesmas chlamydephorid , [57] e besouros de esterco predadores dos gêneros Sceliages e Deltochilum . [58] [59] Uma grande subfamília de percevejos assassinos , os Ectrichodiinae com mais de 600 espécies, especializou-se em caçar milípedes. [60] Parasitas de milípedes incluem nematóides , moscas feomídeas e acantocéfalos . [7] Quase 30 espécies de fungos da ordem Laboulbenialesforam encontrados crescendo externamente em milípedes, mas algumas espécies podem ser comensais em vez de parasitas. [61]
Mecanismos de defesa [ editar ]
Devido à sua falta de velocidade e sua incapacidade de morder ou picar, o principal mecanismo de defesa dos milípedes é se enrolar em uma bobina apertada – protegendo suas delicadas pernas dentro de um exoesqueleto blindado. [62]
Muitas espécies também emitem várias secreções líquidas fétidas através de orifícios microscópicos chamados ozóporos (as aberturas de "glândulas odoríferas" ou "repugnatoriais"), ao longo dos lados de seus corpos como defesa secundária. Entre as muitas substâncias químicas irritantes e tóxicas encontradas nessas secreções estão alcalóides , benzoquinonas , fenóis , terpenóides e cianeto de hidrogênio . [63] [64] Algumas dessas substâncias são cáusticas e podem queimar o exoesqueleto de formigas e outros insetos predadores, e a pele e os olhos de predadores maiores. Primatas como macacos -prego e lêmuresforam observados milípedes intencionalmente irritantes para esfregar os produtos químicos em si mesmos para repelir os mosquitos . [65] [66] [67] Alguns desses compostos defensivos também apresentam atividade antifúngica. [68]
Os milípedes eriçados (ordem Polyxenida) não possuem um exoesqueleto blindado e glândulas odoríferas e, em vez disso, são cobertos por numerosas cerdas que em pelo menos uma espécie, Polyxenus fasciculatus , separam e emaranham formigas. [69]
Outras interações entre espécies [ editar ]
Alguns milípedes formam relações mutualísticas com organismos de outras espécies, nas quais ambas as espécies se beneficiam da interação, ou relações comensais , nas quais apenas uma espécie se beneficia enquanto a outra não é afetada. Várias espécies formam relações estreitas com formigas, uma relação conhecida como mirmecofilia , especialmente dentro da família Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contém "mirmecófilos obrigatórios", espécies que só foram encontradas em colônias de formigas. Mais espécies são "mirmecófilos facultativos", não exclusivamente associados a formigas, incluindo muitas espécies de Polyxenida que foram encontradas em ninhos de formigas em todo o mundo. [70]
Muitas espécies de milípedes têm relações comensais com ácaros das ordens Mesostigmata e Astigmata . Acredita-se que muitos desses ácaros sejam foréticos e não parasitas, o que significa que eles usam o hospedeiro milípede como meio de dispersão. [71] [72]
Uma nova interação entre milípedes e musgos foi descrita em 2011, na qual indivíduos do recém-descoberto Psammodesmus bryophorus encontraram até dez espécies vivendo em sua superfície dorsal, o que pode fornecer camuflagem para o milípede e maior dispersão para os musgos. [73] [74]
Interações com humanos [ editar ]
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Os milípedes geralmente têm pouco impacto no bem-estar econômico ou social humano, especialmente em comparação com os insetos, embora localmente possam ser um incômodo ou uma praga agrícola . Os milípedes não mordem e suas secreções defensivas são em sua maioria inofensivas para os seres humanos - geralmente causando apenas uma pequena descoloração na pele - mas as secreções de algumas espécies tropicais podem causar dor, coceira, eritema local , edema , bolhas , eczema e ocasionalmente rachaduras na pele . [75] [76] [77] [78] A exposição ocular a essas secreções causa irritação geral e efeitos potencialmente mais graves, como conjuntivite e ceratite. [79] Isso é chamado de queimadura de milípedes . Os primeiros socorros consistem em lavar bem a área com água; tratamento adicional visa aliviar os efeitos locais.
Alguns milípedes são considerados pragas domésticas, incluindo Xenobolus carnifex , que pode infestar telhados de palha na Índia, [80] e Ommatoiulus moreleti , que invade periodicamente casas na Austrália. Outras espécies exibem comportamento de enxame periódico , o que pode resultar em invasões domiciliares, [81] danos às culturas [82] e atrasos nos trens quando os trilhos se tornam escorregadios com os restos esmagados de centenas de milípedes. [37] [83] [84] Alguns milípedes podem causar danos significativos às culturas: o milípede-cobra-pintado ( Blaniulus guttulatus ) é uma praga notável de beterraba sacarinae outras culturas de raízes, e como resultado é um dos poucos milípedes com um nome comum . [40]
Alguns dos maiores milípedes das ordens Spirobolida, Spirostreptida e Sphaerotheriida são populares como animais de estimação. [85] Algumas espécies comumente vendidas ou mantidas incluem espécies de Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus e Orthoporus . [86]
Os milípedes aparecem no folclore e na medicina tradicional em todo o mundo. Algumas culturas associam a atividade do milípede com a chegada das chuvas. [87] Na Zâmbia, a polpa de milípede esmagada é usada para tratar feridas, e o povo Bafia de Camarões usa suco de milípede para tratar dor de ouvido. [87] Em certas tribos Bhotiya do Himalaia , a fumaça seca de milípedes é usada para tratar hemorroidas . [88] Os nativos da Malásia usam secreções de milípedes em flechas com pontas de veneno. [87] As secreções de Spirobolus bungii foram observadas para inibir a divisão de células cancerosas humanas. [89]O único uso registrado de milípedes como alimento por humanos vem do povo Bobo de Burkina Faso , na África Ocidental , que consome milípedes cozidos e secos pertencentes às famílias Gomphodesmidae e Spirostreptidae em molho de tomate. [90]
Os milípedes também inspiraram e desempenharam papéis na pesquisa científica. Em 1963, foi projetado um veículo ambulante com 36 pernas, inspirado em um estudo de locomoção de milípedes. [91] Robôs experimentais tiveram a mesma inspiração, [92] [93] em particular quando cargas pesadas são necessárias para serem transportadas em áreas apertadas envolvendo curvas e curvas. [94] Na biologia, alguns autores defendem os milípedes como organismos modelo para o estudo da fisiologia dos artrópodes e dos processos de desenvolvimento que controlam o número e a forma dos segmentos do corpo. [37]
Hoffman, Richard L. (2000). "Milípede ou milípede?" (PDF) . Boletim do Grupo Britânico Myriapod . 16 :36–37. Arquivado (PDF) do original em 21/02/2015 . Recuperado 2015-02-21 .
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