Megalodon ( Otodus megalodon ), que significa "dente grande", é uma espécie extinta de tubarão cavala que viveu aproximadamente 23 a 3,6 milhões de anos atrás (Mya), durante o Mioceno Inferior ao Plioceno

 Megalodon ( Otodus megalodon ), que significa "dente grande", é uma espécie extinta de tubarão cavala que viveu aproximadamente 23 a 3,6 milhões de anos atrás (Mya), durante o Mioceno Inferior ao Plioceno 

Megalodonte Faixa temporal: Mioceno Inferior – Plioceno Inferior , c.23–3,6  Ma  Pré Ꞓ O S D C P T J K Página N
Modelo de mandíbulas megalodon no Museu Americano de História Natural
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Chondrichthyes
Superordem:	Selachimorpha
Ordem:	Lamniformes
Família:	† Otodontidae
Gênero:	† Otodus
Espécies:	† O. megalodon
Nome binomial
† Otodus megalodon ( Agassiz , 1843) [1]
Sinônimos [2] [3] [4] [5] [6]
exposição Lista de sinônimos

Megalodon ( Otodus megalodon ), ^{[6] [7] [8]} que significa "dente grande", é uma espécie extinta de tubarão cavala que viveu aproximadamente 23 a 3,6 milhões de anos atrás (Mya), durante o Mioceno Inferior ao Plioceno . ^[9] Antigamente pensava-se que era um membro da família Lamnidae e um parente próximo do grande tubarão branco ( Carcharodon carcharias ). No entanto, agora é classificado na extinta família Otodontidae , que divergiu do grande tubarão branco durante o Cretáceo Inferior . Sua colocação de gênero ainda é debatida, autores colocando-o em Carcharocles , Megaselachus , Otodus ou Procarcharodon . Isso ocorre porque fósseis de transição foram encontrados mostrando que megalodon é a cronoespécie final de uma linhagem de tubarões gigantes originalmente do gênero Otodus que evoluiu durante o Paleoceno .

Embora considerado um dos maiores e mais poderosos predadores que já existiram, o megalodon só é conhecido a partir de restos fragmentários, e sua aparência e tamanho máximo são incertos. Os cientistas divergem sobre se teria se parecido mais com uma versão mais encorpada do grande tubarão branco, o tubarão-baleia ( Rhincodon typus ), o tubarão-frade ( Cetorhinus maximus ) ou o tubarão-tigre da areia ( Carcharias taurus ). A maioria das estimativas do tamanho do megalodon extrapolam os dentes, com estimativas de comprimento máximo de até 14–20,3 metros (46–67 pés) ^{[7] [8] [10]} e estimativas de comprimento médio de 10,5 metros (34 pés). ^[11] [12]As estimativas sugerem que suas grandes mandíbulas podem exercer uma força de mordida de até 108.500 a 182.200 newtons (24.400 a 41.000 lbf). ^[13] Seus dentes eram grossos e robustos, construídos para agarrar presas e quebrar ossos.

Megalodon provavelmente teve um grande impacto na estrutura das comunidades marinhas . O registro fóssil indica que teve uma distribuição cosmopolita . Provavelmente alvejava grandes presas, como baleias , focas e tartarugas marinhas . Os juvenis habitavam águas costeiras quentes e se alimentavam de peixes e pequenas baleias. Ao contrário do grande branco, que ataca a presa pela parte inferior macia, o megalodonte provavelmente usou suas mandíbulas fortes para romper a cavidade torácica e perfurar o coração e os pulmões de sua presa.

O animal enfrentou a concorrência de cetáceos comedores de baleias, como Livyatan e outros cachalotes macroraptoriais e possivelmente orcas ancestrais menores. Como o tubarão preferia águas mais quentes, acredita-se que o resfriamento oceânico associado ao início das eras glaciais , juntamente com a redução do nível do mar e a consequente perda de áreas de berçário adequadas, também podem ter contribuído para seu declínio. Uma redução na diversidade de baleias de barbatana e uma mudança em sua distribuição em direção às regiões polares podem ter reduzido a fonte primária de alimento do megalodonte. A extinção do tubarão coincide com uma tendência de gigantismo nas baleias.

Taxonomia

Nomeação

A representação da cabeça de um tubarão por Nicolas Steno em sua obra The Head of a Shark Dissected

De acordo com relatos renascentistas , os gigantescos dentes fósseis triangulares frequentemente encontrados embutidos em formações rochosas já foram considerados as línguas petrificadas, ou glossopetrae , de dragões e cobras . Esta interpretação foi corrigida em 1667 pelo naturalista dinamarquês Nicolas Steno , que os reconheceu como dentes de tubarão e produziu uma representação da cabeça de um tubarão com esses dentes. Ele descreveu suas descobertas no livro The Head of a Shark Dissected , que também continha uma ilustração de um dente de megalodonte. ^{[14] [15] [16]}

O naturalista suíço Louis Agassiz deu a este tubarão seu nome científico inicial , Carcharodon megalodon , em seu trabalho de 1843 Recherches sur les poissons fossiles , baseado em restos de dentes. ^[1] [17] O paleontólogo inglês Edward Charlesworth em seu artigo de 1837 usou o nome Carcharias megalodon , enquanto citava Agassiz como autor, indicando que Agassiz descreveu a espécie antes de 1843. O paleontólogo inglês Charles Davies Sherborn em 1928 listou uma série de artigos de 1835 por Agassiz como a primeira descrição científica do tubarão. ^[18] O nome específico megalodon se traduz em "dente grande", do grego antigo : μέγας , romanizado :  (mégas) , lit.  'grande, poderoso' e ὀδούς ( odoús ), "dente". ^[19] [20] Os dentes do megalodon são morfologicamente semelhantes aos do grande tubarão branco ( Carcharodon carcharias ), e com base nessa observação, Agassiz atribuiu o megalodon ao gênero Carcharodon . ^[17] Embora "megalodon" seja um nome informal para o tubarão, também é muitas vezes informalmente apelidado de "tubarão branco gigante", ^[21]o "tubarão megatooth", o "tubarão dente grande", ou "Meg". ^{[22] : 4}

Houve uma descrição aparente do tubarão em 1881 classificando-o como Selache manzonii . ^[23]

Evolução

Diagrama da evolução cronoespécie de megalodon

Embora os primeiros restos de megalodon tenham sido relatados no final do Oligoceno , cerca de 28 milhões de anos atrás (Mya), ^[24] [25] há desacordo sobre quando ele apareceu, com datas que variam até 16 milhões de anos. ^[26] Pensa-se que o megalodonte foi extinto por volta do final do Plioceno , cerca de 2,6 milhões de anos; ^[26] [27] alegações de dentes de megalodon do Pleistoceno , com menos de 2,6 milhões de anos, não são consideradas confiáveis. ^[27] Uma avaliação de 2019 move a data de extinção para o início do Plioceno, 3,6 milhões de anos. ^[28]

Megalodon é agora considerado um membro da família Otodontidae , gênero Otodus , em oposição à sua classificação anterior em Lamnidae , gênero Carcharodon . ^{[26] [12] [27] [6] [7]} A classificação do Megalodon em Carcharodon foi devido à semelhança dental com o grande tubarão branco, mas a maioria dos autores atualmente acredita que isso se deve à evolução convergente . Neste modelo, o grande tubarão branco está mais relacionado com o extinto mako de dentes largos ( Isurus hastalis) do que ao megalodon, como evidenciado pela dentição mais semelhante nesses dois tubarões; os dentes do megalodon têm serrilhas muito mais finas do que os dentes do grande tubarão branco. O grande tubarão branco está mais intimamente relacionado com o tubarão mako ( Isurus spp.), com um ancestral comum em torno de 4 Mya. ^[17] [29] Os proponentes do modelo anterior, em que o megalodonte e o grande tubarão branco estão mais intimamente relacionados, argumentam que as diferenças entre sua dentição são diminutas e obscuras. ^{[30] : 23–25}

Dente Megalodon com dois grandes dentes de tubarão branco

O gênero Carcharocles contém atualmente quatro espécies: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis e C. megalodon . ^{[22] : 30–31} A evolução desta linhagem é caracterizada pelo aumento das serrilhas, pelo alargamento da coroa, pelo desenvolvimento de uma forma mais triangular e pelo desaparecimento das cúspides laterais . ^{[22] : 28–31  [31]} A evolução na morfologia dos dentes reflete uma mudança nas táticas de predação de uma mordida de agarrar para uma mordida cortante, provavelmente refletindo uma mudança na escolha de presas de peixes para cetáceos. ^[32]As cúspides laterais foram finalmente perdidas em um processo gradual que levou cerca de 12 milhões de anos durante a transição entre C. chubutensis e C. megalodon . ^[32] O gênero foi proposto por DS Jordan e H. Hannibal em 1923 para conter C. auriculatus . Na década de 1980, o megalodon foi atribuído a Carcharocles . ^{[17] [22] : 30} Antes disso, em 1960, o gênero Procarcharodon foi erigido pelo ictiólogo francês Edgard Casier, que incluía aqueles quatro tubarões e era considerado separado do grande tubarão branco. É agora considerado um sinônimo júnior de Carcharocles .^{[22] : 30} O gênero Palaeocarcharodon foi erguido ao lado de Procarcharodon para representar o início da linhagem e, no modelo em que megalodon e o grande tubarão branco estão intimamente relacionados, seu último ancestral comum. Acredita-se que seja um beco sem saída evolutivo e não relacionado aos tubarões Carcharocles por autores que rejeitam esse modelo. ^{[30] : 70}

O grande tubarão branco ( Carcharodon carcharias ) e o megalodon eram anteriormente considerados parentes próximos. ^[17] [29]

Outro modelo da evolução deste gênero, também proposto por Casier em 1960, é que o ancestral direto do Carcharocles é o tubarão Otodus obliquus , que viveu desde o Paleoceno até as épocas do Mioceno , 60 a 13 Mya. ^[29] [31] O gênero Otodus é derivado de Cretolamna , um tubarão do período Cretáceo . ^[6] [33] Neste modelo, O. obliquus evoluiu para O. aksuaticus , que evoluiu para C. auriculatus , e depois para C. angustidens , e depois paraC. chubutensis e, finalmente, em C. megalodon .

Outro modelo da evolução de Carcharocles , proposto em 2001 pelo paleontólogo Michael Benton , é que as outras três espécies são na verdade uma única espécie de tubarão que mudou gradualmente ao longo do tempo entre o Paleoceno e o Plioceno, tornando-se uma cronoespécie . ^{[22] : 17  [25] [34]} Alguns autores sugerem que C. auriculatus , C. angustidens e C. chubutensis deveriam ser classificados como uma única espécie no gênero Otodus , deixando C. megalodon o único membro de Carcharocles . ^[25] [35]

O gênero Carcharocles pode ser inválido, e o tubarão pode realmente pertencer ao gênero Otodus , tornando-o Otodus megalodon . ^[4] Um estudo de 1974 sobre tubarões Paleogene por Henri Cappetta erigiu o subgênero Megaselachus , classificando o tubarão como Otodus ( Megaselachus ) megalodon , junto com O. (M.) chubutensis . Uma revisão de Chondrichthyes de 2006 elevou Megaselachus a gênero e classificou os tubarões como Megaselachus megalodon e M. chubutensis . ^[4]A descoberta de fósseis atribuídos ao gênero Megalolamna em 2016 levou a uma reavaliação de Otodus , que concluiu que é parafilético , ou seja, consiste em um último ancestral comum, mas não inclui todos os seus descendentes. A inclusão dos tubarões Carcharocles em Otodus o tornaria monofilético , com o clado irmão sendo Megalolamna . ^[6]

O cladograma abaixo representa as relações hipotéticas entre megalodon e outros tubarões, incluindo o grande tubarão branco. Modificado de Shimada et al. (2016), ^[6] Ehret et al, (2009), ^[29] e os achados de Siversson et al. (2013). ^{[36] [37] [38]}

Lamniformes	Otodontidae   Kenolamna gunsoni         Cretalamna apendiculata     Cretalamna aschersoni         Megalolamna paradoxodon       Otodus oblíquo     Otodus megalodon            Lamnidae   Isurus oxyrinchus      Carcharodon carcharias

Biologia

Aparência

Restauração assumindo uma semelhança na aparência com o grande tubarão branco

Uma interpretação de como o megalodonte apareceu foi que era um tubarão de aparência robusta e pode ter uma construção semelhante ao grande tubarão branco. As mandíbulas podem ter sido mais rombas e largas do que o grande branco, e as barbatanas também teriam uma forma semelhante, embora mais grossas devido ao seu tamanho. Pode ter uma aparência de olhos de porco, pois tinha olhos pequenos e profundos. ^[39]

Outra interpretação é que o megalodon tinha uma semelhança com o tubarão-baleia ( Rhincodon typus ) ou o tubarão-frade ( Cetorhinus maximus ). A barbatana caudal teria sido em forma de crescente, a barbatana anal e a segunda barbatana dorsal teriam sido pequenas, e haveria uma quilha caudal presente em ambos os lados da barbatana caudal (no pedúnculo caudal ). Essa construção é comum em outros grandes animais aquáticos, como baleias, atuns e outros tubarões, a fim de reduzir o arrasto ao nadar. A forma da cabeça pode variar entre as espécies, pois a maioria das adaptações de redução de arrasto são em direção à extremidade da cauda do animal. ^{[22] : 35–36}

Escultura no Museu da Evolução em Puebla, México

Como Carcharocles é derivado de Otodus , e os dois tinham dentes que têm uma grande semelhança com os do tubarão-tigre da areia ( Carcharias taurus ), o megalodon pode ter uma construção mais semelhante ao tubarão-tigre da areia do que a outros tubarões. Isso é improvável, uma vez que o tubarão-tigre da areia é um nadador carangiforme que requer um movimento mais rápido da cauda para propulsão através da água do que o grande tubarão branco, um nadador tuniforme . ^{[22] : 35–36  [40]}

Tamanho

Devido a restos fragmentários, houve muitas estimativas de tamanho contraditórias para megalodon, pois eles só podem ser extraídos de dentes e vértebras fósseis. ^{[41] : 87  [42]} O grande tubarão branco tem sido a base da reconstrução e estimativa de tamanho, pois é considerado o melhor análogo ao megalodon. Vários métodos de estimativa de comprimento total foram produzidos a partir da comparação de dentes e vértebras do megalodonte com os do grande branco. ^{[39] [43] [10] [7]}

Comparação de tamanho do grande tubarão branco e baleia com estimativas para megalodon

Proporções de megalodon em comprimentos de 3 m (9,8 pés), 8 m (26 pés) e 16 m (52 ​​pés), extrapolados de parentes existentes, com um mergulhador de 1,65 m (5 pés 5 pol)

As estimativas de tamanho de Megalodon variam dependendo do método usado, com estimativas de comprimento total máximo variando de 14,2 a 20,3 metros (47 a 67 pés). ^{[39] [10] [7]} Um estudo de 2015 estimou o comprimento médio total do corpo em 10,5 metros (34 pés), calculado a partir de 544 dentes de megalodon, encontrados ao longo do tempo geológico e da geografia, incluindo adultos e juvenis. ^[11] [12] Em comparação, grandes tubarões brancos geralmente têm cerca de 6 metros (20 pés) de comprimento, com alguns relatos controversos sugerindo tamanhos maiores. ^{[44] [45] [39]} O tubarão-baleia é o maior peixe vivo, com uma grande fêmea relatada com um comprimento pré-caudal de 15 metros (49 pés) e um comprimento total estimado de 18,8 metros (62 pés). ^[44][46] É possível que diferentes populações de megalodon em todo o mundo tenham diferentes tamanhos de corpo e comportamentos devido a diferentes pressões ecológicas. ^[12] Acredita-se que o Megalodon tenha sido o maior tubarão macropredatório que já existiu. ^[39]

Um estudo de 2020 - analisando as dimensões dos tubarões brancos, mako e Lamna modernos - sugeriu que um megalodon de 16 metros (52 pés) teria uma cabeça de 4,65 m (15,3 pés) de comprimento, 1,41 m (4 pés 8 pol) fendas branquiais altas, uma barbatana dorsal de 1,62 m (5 pés 4 pol) de altura, barbatanas peitorais longas de 3,08 m (10 pés 1 pol) e uma barbatana caudal de 3,85 m (12 pés 8 pol) de altura. ^[8]

Megalodon macho maduro pode ter uma massa corporal de 12,6 a 33,9 toneladas métricas (13,9 a 37,4 toneladas curtas), e as fêmeas maduras podem ter tido 27,4 a 59,4 toneladas métricas (30,2 a 65,5 toneladas curtas), assumindo que os machos podem variar em comprimento de 10,5 a 14,3 metros (34 a 47 pés) e fêmeas 13,3 a 17 metros (44 a 56 pés). ^[39]

Um estudo de 2015 ligando o tamanho do tubarão e a velocidade típica de natação estimou que o megalodonte teria nadado a 18 quilômetros por hora (11 mph) - assumindo que sua massa corporal era tipicamente de 48 toneladas métricas (53 toneladas curtas) - o que é consistente com outras criaturas aquáticas de seu tamanho, como a baleia -comum ( Balaenoptera physalus ) que normalmente navega a velocidades de 14,5 a 21,5 km/h (9,0 a 13,4 mph). ^[47]

Seu grande tamanho pode ter sido devido a fatores climáticos e à abundância de grandes presas, e também pode ter sido influenciado pela evolução da endotermia regional (mesotermia) que teria aumentado sua taxa metabólica e velocidade de nado. Os tubarões otodontídeos foram considerados ectotérmicos, então nessa base o megalodon teria sido ectotérmico. No entanto, os maiores tubarões ectotérmicos contemporâneos, como o tubarão-baleia, são filtradores, enquanto os lamnídeos são agora conhecidos por serem endotérmicos regionais, implicando algumas correlações metabólicas com um estilo de vida predatório. Essas considerações, bem como os dados isotópicos de oxigênio do dente e a necessidade de maiores velocidades de natação em macropredadores de presas endotérmicas do que a ectotermia permitiria, implicam que os otodontídeos, incluindo o megalodon, eram provavelmente endotérmicos regionais. ^[48]

Em 2020, Shimada e colegas sugeriram que o tamanho grande era devido ao canibalismo intrauterino , onde o feto maior come o feto menor, resultando em fetos progressivamente maiores e maiores, exigindo que a mãe atingisse um tamanho ainda maior, bem como as necessidades calóricas que teriam promovido endotermia. Os machos precisariam acompanhar o tamanho da fêmea para ainda copular efetivamente (o que provavelmente envolvia agarrar a fêmea com grampos , como os peixes cartilaginosos modernos). ^[49]

Estimativas máximas

A primeira tentativa de reconstruir a mandíbula do megalodon foi feita por Bashford Dean em 1909, exibida no Museu Americano de História Natural . A partir das dimensões desta reconstrução da mandíbula, foi hipotetizado que o megalodon poderia ter se aproximado de 30 metros (98 pés) de comprimento. Dean superestimou o tamanho da cartilagem em ambas as mandíbulas, tornando-a muito alta. ^[50] [51]

Reconstrução por Bashford Dean em 1909

Dente comparado à mão

Em 1973, John E. Randall, um ictiólogo , usou a altura do esmalte (a distância vertical da lâmina da base da porção de esmalte do dente até a ponta) para medir o comprimento do tubarão, obtendo um comprimento máximo de cerca de 13 metros (43 pés). ^[52] No entanto, a altura do esmalte dentário não aumenta necessariamente em proporção ao comprimento total do animal. ^{[30] : 99}

Em 1994, os biólogos marinhos Patrick J. Schembri e Stephen Papson opinaram que O. megalodon pode ter se aproximado de um máximo de cerca de 24 a 25 metros (79 a 82 pés) de comprimento total. ^[53] [54]

Em 1996, os pesquisadores de tubarões Michael D. Gottfried, Leonard Compagno e S. Curtis Bowman propuseram uma relação linear entre o comprimento total do grande tubarão branco e a altura do maior dente anterior superior. A relação proposta é: comprimento total em metros = − (0,096) × [UA altura máxima ( mm )]-(0,22). ^[55] [39]Usando esta equação de regressão da altura do dente, os autores estimaram um comprimento total de 15,9 metros (52 pés) com base em um dente de 16,8 centímetros (6,6 pol) de altura, que os autores consideraram uma estimativa máxima conservadora. Eles também compararam a proporção entre a altura do dente e o comprimento total de grandes brancos femininos com o maior dente de megalodonte. Um grande branco fêmea de 6 metros (20 pés) de comprimento, que os autores consideraram o maior comprimento total 'razoavelmente confiável', produziu uma estimativa de 16,8 metros (55 pés). No entanto, com base no maior grande branco feminino relatado, a 7,1 metros (23 pés), eles estimaram uma estimativa máxima de 20,2 metros (66 pés). ^[39]

Em 2002, o pesquisador de tubarões Clifford Jeremiah propôs que o comprimento total era proporcional à largura da raiz de um dente anterior superior. Ele afirmou que para cada 1 centímetro (0,39 pol) de largura da raiz, há aproximadamente 1,4 metros (4,6 pés) de comprimento de tubarão. Jeremiah apontou que o perímetro da mandíbula de um tubarão é diretamente proporcional ao seu comprimento total, sendo a largura das raízes dos dentes maiores uma ferramenta para estimar o perímetro da mandíbula. O maior dente na posse de Jeremiah tinha uma largura de raiz de cerca de 12 centímetros (4,7 polegadas), o que rendeu 16,5 metros (54 pés) de comprimento total. ^{[22] : 88}

Em 2002, o paleontólogo Kenshu Shimada da Universidade DePaul propôs uma relação linear entre a altura da coroa do dente e o comprimento total após a realização de análises anatômicas de vários espécimes, permitindo o uso de qualquer tamanho de dente. Shimada afirmou que os métodos propostos anteriormente se baseavam em uma avaliação menos confiável da homologia dentária entre o megalodonte e o grande tubarão branco, e que a taxa de crescimento entre a coroa e a raiz não é isométrica , o que ele considerou em seu modelo. Usando este modelo, o dente anterior superior possuído por Gottfried e colegas correspondia a um comprimento total de 15 metros (49 pés). ^[56]Entre vários espécimes encontrados na Formação Gatún do Panamá, um dente lateral superior foi usado por outros pesquisadores para obter uma estimativa de comprimento total de 17,9 metros (59 pés) usando este método. ^[35] [57]

Em 2019, Shimada revisitou o tamanho do megalodon e desencorajou o uso de dentes não anteriores para estimativas, observando que a posição exata de dentes não anteriores isolados é difícil de identificar. Shimada forneceu estimativas de comprimento total máximo usando os maiores dentes anteriores disponíveis em museus. O dente com a altura da coroa mais alta conhecida por Shimada, NSM PV-19896, produziu uma estimativa de comprimento total de 14,2 metros (47 pés). O dente com a altura total mais alta, FMNH PF 11306, foi relatado em 16,8 centímetros (6,6 pol). No entanto, Shimada mediu novamente o dente e descobriu que ele realmente media 16,2 centímetros (6,4 pol). Usando a equação de regressão da altura total do dente proposta por Gottfried e colegas produziu uma estimativa de 15,3 metros (50 pés). ^[7] [10]

Em 2021, Victor J. Perez, Ronny M. Leder e Teddy Badaut propuseram um método para estimar o comprimento total do megalodon a partir da soma das larguras da coroa do dente. Usando dentições de megalodon mais completas, eles reconstruíram a fórmula dental e depois fizeram comparações com tubarões vivos. Os pesquisadores observaram que as equações de altura da coroa de Shimada de 2002 produzem resultados muito variados para diferentes dentes pertencentes ao mesmo tubarão, lançando dúvidas sobre algumas das conclusões de estudos anteriores usando esse método. Usando o maior dente disponível para os autores, GHC 6, com uma largura de coroa de 13,3 centímetros (5,2 polegadas), eles estimaram um comprimento total entre 17,4 a 24,2 metros (57 a 79 pés) com uma média de 20,3 metros (67 pés) . ^[10]

Há relatos anedóticos de dentes maiores do que os encontrados em coleções de museus. ^[7] Gordon Hubbell de Gainesville, Flórida , possui um dente de megalodonte anterior superior cuja altura máxima é de 18,4 centímetros (7,25 pol), um dos maiores espécimes de dentes conhecidos do tubarão. ^[58] Além disso, uma reconstrução maxilar de megalodon de 2,7 por 3,4 metros (9 por 11 pés) desenvolvida pelo caçador de fósseis Vito Bertucci contém um dente cuja altura máxima é supostamente superior a 18 centímetros (7 pol). ^[59]

Dentes e força de mordida

Reconstrução mostrando a posição dos dentes de substituição

Os fósseis mais comuns de megalodon são seus dentes. As características diagnósticas incluem forma triangular, estrutura robusta, tamanho grande, serrilhas finas, ausência de dentículos laterais e colo visível em forma de V (onde a raiz encontra a coroa ). ^{[30] : 55  [35]} O dente encontrou a mandíbula em um ângulo acentuado, semelhante ao do grande tubarão branco. O dente foi ancorado por fibras de tecido conjuntivo , e a rugosidade da base pode ter contribuído para a resistência mecânica . ^[60]O lado lingual do dente, a parte voltada para a língua, era convexo; e o lado vestibular, o outro lado do dente, era levemente convexo ou plano. Os dentes anteriores eram quase perpendiculares à mandíbula e simétricos, enquanto os posteriores eram oblíquos e assimétricos. ^[61]

Os dentes do Megalodon podem medir mais de 180 milímetros (7,1 pol) de altura inclinada (comprimento diagonal) e são os maiores de qualquer espécie de tubarão conhecida, ^{[22] : 33} implicando que era o maior de todos os tubarões macropredatórios. ^[39] Em 1989, um conjunto quase completo de dentes de megalodonte foi descoberto em Saitama, Japão . Outra dentição megalodonte associada quase completa foi escavada nas formações de Yorktown, nos Estados Unidos, e serviu de base para uma reconstrução maxilar de megalodonte no Museu Nacional de História Natural (USNM). Com base nessas descobertas, uma fórmula dental artificial foi montada para megalodon em 1996. ^{[30] : 55  [62]}

A fórmula dental do megalodon é:2.1.7.43.0.8.4. Como evidenciado pela fórmula, o megalodonte tinha quatro tipos de dentes em suas mandíbulas: anterior, intermediário, lateral e posterior. O dente intermediário do Megalodon tecnicamente parece ser um anterior superior e é denominado como "A3" porque é bastante simétrico e não aponta mesialmente (lado do dente em direção à linha média dos maxilares onde os maxilares esquerdo e direito se encontram). Megalodon tinha uma dentição muito robusta, ^{[30] : 20-21} e tinha mais de 250 dentes em suas mandíbulas, abrangendo 5 fileiras. ^{[22] : iv} É possível que grandes megalodontes tenham mandíbulas com cerca de 2 metros (6,6 pés) de diâmetro. ^{[22] : 129} Os dentes também foram serrilhados, o que teria melhorado a eficiência no corte de carne ou osso. ^{[17] [22] : 1} O tubarão pode ter sido capaz de abrir a boca em um ângulo de 75°, embora uma reconstrução no USNM se aproxime de um ângulo de 100°. ^[39]

Mandíbulas reconstruídas em exposição no Aquário Nacional de Baltimore

Em 2008, uma equipe de cientistas liderada por S. Wroe realizou um experimento para determinar a força de mordida do grande tubarão branco, usando um espécime de 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento e, em seguida, escalou isometricamente os resultados para seu tamanho máximo e a massa corporal mínima e máxima conservativa de megalodon. Eles colocaram a força de mordida deste último entre 108.514 a 182.201 newtons (24.395 a 40.960 lbf) em uma mordida posterior, em comparação com a força de mordida de 18.216 newtons (4.095 lbf) para o maior tubarão branco confirmado e 7.400 newtons (1.700 lbf) para o peixe placoderme Dunkleosteus. Além disso, Wroe e colegas apontaram que os tubarões balançam para os lados enquanto se alimentam, amplificando a força gerada, o que provavelmente teria feito com que a força total experimentada pela presa fosse maior do que a estimativa. ^[13] [63]

Em 2021, Antonio Ballell e Humberto Ferrón usaram a modelagem de Análise de Elementos Finitos para examinar a distribuição de estresse de três tipos de dentes de megalodonte e espécies de mega-dentes intimamente relacionadas quando expostas a forças anteriores e laterais, a última das quais seria gerada quando um tubarão treme sua cabeça para rasgar a carne. As simulações resultantes identificaram níveis mais elevados de estresse em dentes de megalodon sob cargas de força lateral em comparação com suas espécies precursoras, como O. obliquus e O. angusteidensquando o tamanho do dente foi removido como um fator. Isso sugere que os dentes do megalodon tinham um significado funcional diferente do esperado anteriormente, desafiando interpretações anteriores de que a morfologia dentária do megalodon foi impulsionada principalmente por uma mudança na dieta para mamíferos marinhos. Em vez disso, os autores propuseram que era um subproduto de um aumento no tamanho do corpo causado pela seleção heterocrônica . ^[64]

Anatomia interna

Esqueleto megalodonte reconstruído em exposição no Museu Marinho de Calvert

Megalodon é representado no registro fóssil por dentes, centros vertebrais e coprólitos . ^[39] [65] Tal como acontece com todos os tubarões, o esqueleto do megalodonte era formado de cartilagem em vez de osso ; consequentemente, a maioria dos espécimes fósseis está mal preservada. ^[66] Para sustentar sua grande dentição, as mandíbulas do megalodonte teriam sido mais maciças, mais robustas e mais fortemente desenvolvidas do que as do grande branco, que possui uma dentição relativamente grácil. Seu condrocrânio , o crânio cartilaginoso, teria uma aparência mais em bloco e mais robusta que a do tubarão-branco. Suas barbatanas eram proporcionais ao seu tamanho maior.^[39]

Algumas vértebras fósseis foram encontradas. O exemplo mais notável é uma coluna vertebral parcialmente preservada de um único espécime, escavado na Bacia de Antuérpia , Bélgica, em 1926. Compreende 150 centros vertebrais , com os centros variando de 55 milímetros (2,2 pol) a 155 milímetros (6 pol) em diâmetro. As vértebras do tubarão podem ter ficado muito maiores, e o exame minucioso do espécime revelou que ele tinha uma contagem de vértebras mais alta do que os espécimes de qualquer tubarão conhecido, possivelmente mais de 200 centros; apenas o grande branco se aproximou. ^[39]Outra coluna vertebral parcialmente preservada de um megalodon foi escavada da Formação Gram na Dinamarca em 1983, que compreende 20 centros vertebrais, com os centros variando de 100 milímetros (4 pol) a 230 milímetros (9 pol) de diâmetro. ^[60]

Coprólito atribuído ao megalodon

Os restos coprólitos de megalodon são em forma de espiral, indicando que o tubarão pode ter uma válvula espiral , uma porção em forma de saca-rolhas do intestino grosso , semelhante aos tubarões lamniformes existentes. Restos de coprólitos do Mioceno foram descobertos no condado de Beaufort, Carolina do Sul , com um medindo 14 cm (5,5 pol). ^[65]

Gottfried e colegas reconstruíram todo o esqueleto do megalodon, que mais tarde foi exposto no Museu Marinho de Calvert, nos Estados Unidos, e no Museu Sul-Africano de Iziko . ^[39] [31] Esta reconstrução tem 11,3 metros (37 pés) de comprimento e representa um macho maduro, ^{[39] : 61} com base nas mudanças ontogenéticas que um grande tubarão branco experimenta ao longo de sua vida. ^{[39] : 65}

Paleobiologia

Gama e habitat

Megalodon teve uma distribuição cosmopolita ; ^[26] [57] seus fósseis foram escavados em muitas partes do mundo, incluindo Europa, África, Américas e Austrália. ^{[30] : 67  [67]} Ocorreu mais comumente em latitudes subtropicais a temperadas . ^{[26] [30] : 78} Foi encontrado em latitudes até 55° N ; sua faixa de temperatura tolerada inferida foi de 1–24 °C (34–75 °F). ^{[nota 1]}Indiscutivelmente, tinha a capacidade de suportar temperaturas tão baixas devido à mesotérmia, a capacidade fisiológica de grandes tubarões de manter uma temperatura corporal mais alta do que a água circundante, conservando o calor metabólico . ^[26]

Megalodon habitou uma ampla gama de ambientes marinhos (ou seja, águas costeiras rasas, áreas de ressurgência costeira, lagoas costeiras pantanosas , litorais arenosos e ambientes de águas profundas offshore) e exibiu um estilo de vida transitório. Megalodon adultos não foram abundantes em ambientes de águas rasas e habitaram principalmente áreas offshore. Megalodon pode ter se movido entre águas costeiras e oceânicas, particularmente em diferentes estágios de seu ciclo de vida. ^{[22] : 33  [69]}

Os restos fósseis mostram uma tendência de os espécimes serem maiores em média no Hemisfério Sul do que no Norte, com comprimentos médios de 11,6 e 9,6 metros (38 e 31 pés), respectivamente; e também maior no Pacífico do que no Atlântico, com comprimentos médios de 10,9 e 9,5 metros (36 e 31 pés), respectivamente. Eles não sugerem qualquer tendência de mudança de tamanho corporal com latitude absoluta, ou de mudança de tamanho ao longo do tempo (embora a linhagem Carcharocles em geral seja considerada uma tendência de aumento de tamanho ao longo do tempo). O comprimento modal geral foi estimado em 10,5 metros (34 pés), com a distribuição do comprimento inclinada para indivíduos maiores, sugerindo uma vantagem ecológica ou competitiva para o tamanho corporal maior. ^[12]

Localização dos fósseis

Megalodon teve uma distribuição global e fósseis do tubarão foram encontrados em muitos lugares ao redor do mundo, margeando todos os oceanos do Neogene . ^[70]

Época	Formação	Estado	exposiçãoContinente

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Locais de descobertas de fósseis de megalodon, amarelo do Plioceno e azul do Mioceno ^[26] [70]

Relações de presas

Vértebra de uma baleia mordida ao meio por um megalodon com cortes visíveis de dentes

Embora os tubarões sejam geralmente alimentadores oportunistas, o grande tamanho do megalodon, capacidade de natação em alta velocidade e mandíbulas poderosas, juntamente com um impressionante aparelho de alimentação, o tornaram um predador capaz de consumir um amplo espectro de animais. Provavelmente foi um dos predadores mais poderosos que já existiram. ^{[30] : 71–75  [13]} Um estudo com foco em isótopos de cálcio de tubarões e raias elasmobrânquios extintos e existentes revelou que o megalodon se alimentava em um nível trófico mais alto do que o grande tubarão branco contemporâneo ("mais alto" na cadeia alimentar .) ^[72]

Evidências fósseis indicam que o megalodonte predava muitas espécies de cetáceos, como golfinhos, pequenas baleias, cetotheres , esqualodontids (golfinhos com dentes de tubarão), cachalotes , baleias-da -groenlândia e rorquals . ^{[50] [73] [74]} Além disso, eles também atacaram focas, sirênios e tartarugas marinhas. ^[69] O tubarão era um oportunista e piscívoro , e também teria ido atrás de peixes menores e outros tubarões. ^[50] Muitos ossos de baleia foram encontrados com cortes profundos provavelmente feitos por seus dentes. ^{[30] : 75}Várias escavações revelaram dentes de megalodonte próximos aos restos mastigados de baleias, ^{[30] : 75  [31]} e às vezes em associação direta com eles. ^[21]

A ecologia alimentar do megalodon parece ter variado com a idade e entre os locais, como o grande branco moderno. É plausível que a população adulta de megalodontes na costa do Peru tenha como alvo principalmente as baleias cetônicas de 2,5 a 7 metros (8,2 a 23 pés) de comprimento e outras presas menores que ela, em vez de baleias grandes na mesma classe de tamanho que elas. ^[73] Enquanto isso, os juvenis provavelmente tinham uma dieta que consistia mais em peixes. ^[35] [75]

Concorrência

Megalodon pode ter enfrentado competição de cachalotes macroraptoriais , como Livyatan (acima). ^[76]

Megalodon enfrentou um ambiente altamente competitivo . ^[76] A sua posição no topo da cadeia alimentar ^[77] teve provavelmente um impacto significativo na estruturação das comunidades marinhas. ^[76] [78] Evidências fósseis indicam uma correlação entre megalodon e o surgimento e diversificação de cetáceos e outros mamíferos marinhos. ^{[30] : 78  [76]} O megalodonte juvenil prefere habitats onde os pequenos cetáceos são abundantes, e o megalodonte adulto prefere habitats onde os grandes cetáceos são abundantes. Tais preferências podem ter se desenvolvido logo após aparecerem no Oligoceno. ^{[30] : 74–75}

Megalodon eram contemporâneos de baleias dentadas comedoras de baleias (particularmente cachalotes macroraptoriais e esqualodontídeos), que provavelmente também estavam entre os principais predadores da época, e forneciam competição. ^[76] Alguns atingiram tamanhos gigantescos, como Livyatan , estimado entre 13,5 a 17,5 metros (44 a 57 pés). Dentes fossilizados de uma espécie indeterminada de tais fiseteróides de Lee Creek Mine, Carolina do Norte, indicam que tinha um comprimento máximo de corpo de 8 a 10 m e uma vida útil máxima de cerca de 25 anos. Isso é muito diferente das orcas modernas de tamanho semelhante que vivem até 65 anos, sugerindo que, ao contrário das últimas, que são predadoras de ápice, esses fiseteróides foram sujeitos à predação de espécies maiores, como megalodon ouLiviatan . ^[79] No final do Mioceno , por volta de 11 milhões de anos, os macroraptoriais experimentaram um declínio significativo em abundância e diversidade. Outras espécies podem ter preenchido esse nicho no Plioceno, ^[76] [80] como a orca fóssil Orcinus citoniensis, que pode ter sido um predador de matilha e alvo de presas maiores do que ela, ^{[31] [81] [82] [83 ]} mas esta inferência é contestada, ^[28] e foi provavelmente um predador generalista em vez de um especialista em mamíferos marinhos. ^[84]

Megalodon pode ter submetido os tubarões brancos contemporâneos à exclusão competitiva , pois os registros fósseis indicam que outras espécies de tubarões evitavam as regiões habitadas principalmente mantendo-se nas águas mais frias da época. ^{[85] [30] : 77} Em áreas onde seus alcances pareciam ter se sobreposto, como no Plioceno Baja California , é possível que o megalodonte e o grande tubarão branco tenham ocupado a área em diferentes épocas do ano enquanto seguiam diferentes presas migratórias. ^{[30] : 77  [86]} Megalodon provavelmente também tinha uma tendência ao canibalismo , assim como os tubarões contemporâneos. ^[87]

Estratégias de alimentação

Impressão artística de um megalodon perseguindo duas baleias Eobalaenoptera

Os tubarões geralmente empregam estratégias de caça complexas para envolver grandes presas. As estratégias de caça ao grande tubarão branco podem ser semelhantes a como o megalodon caçava sua grande presa. ^[88] Marcas de mordidas de Megalodon em fósseis de baleias sugerem que ele empregou estratégias de caça diferentes contra grandes presas do que o grande tubarão branco. ^[50]

Um espécime em particular – os restos de uma baleia de barbatanas do Mioceno de 9 metros (30 pés) de comprimento não descrita – forneceu a primeira oportunidade de analisar quantitativamente seu comportamento de ataque. Ao contrário dos grandes brancos que atacam o ventre de suas presas, o megalodon provavelmente visava o coração e os pulmões, com seus dentes grossos adaptados para morder ossos duros, como indicado pelas marcas de mordida infligidas à caixa torácica e outras áreas ósseas duras em restos de baleia. ^[50] Além disso, os padrões de ataque podem diferir para presas de diferentes tamanhos. Restos fósseis de alguns pequenos cetáceos, por exemplo cetotheres, sugerem que eles foram abalroados com grande força por baixo antes de serem mortos e comidos, com base em fraturas de compressão . ^[88]

Há também evidências de que existia uma possível estratégia de caça separada para atacar cachalotes de rapina; um dente pertencente a um fiseteróide indeterminado de 4 m (13 pés) muito parecido com os de Acrophyseter descobertos na Nutrien Aurora Phosphate Mine na Carolina do Norte sugere que um megalodon ou O. chubutensispode ter apontado para a cabeça do cachalote para infligir uma mordida fatal, o ataque resultante deixando marcas de mordida distintas no dente. Embora o comportamento de limpeza não possa ser descartado como uma possibilidade, a colocação das marcas de mordida é mais consistente com ataques predatórios do que alimentação por limpeza, já que a mandíbula não é uma área particularmente nutritiva para alimentação ou foco de tubarão. O fato de as marcas de mordida terem sido encontradas nas raízes do dente sugere ainda que o tubarão quebrou a mandíbula da baleia durante a mordida, sugerindo que a mordida foi extremamente poderosa. O fóssil também é notável, pois é o primeiro exemplo conhecido de uma interação antagônica entre um cachalote e um tubarão otodontídeo registrado no registro fóssil. ^[89]

Durante o Plioceno, apareceram cetáceos maiores. ^[90] Megalodon aparentemente refinou ainda mais suas estratégias de caça para lidar com essas grandes baleias. Numerosos ossos fossilizados de nadadeiras e vértebras da cauda de grandes baleias do Plioceno foram encontrados com marcas de mordida de megalodon, o que sugere que o megalodon imobilizaria uma grande baleia antes de matá-la e se alimentar dela. ^[13] [50]

Crescimento e reprodução

Coleta de dentes de juvenis de megalodon e C. chubutensis de uma provável área de berçário na Formação Gatún do Panamá

Em 2021, Shimada e colegas calcularam a taxa de crescimento de um indivíduo de aproximadamente 9,2 m (30 pés) com base em anéis de crescimento presumivelmente anuais em três de suas vértebras. Eles estimaram que o indivíduo morreu aos 46 anos de idade, com uma taxa de crescimento de 16 cm (6,3 pol) por ano e um comprimento de 2 m (6 pés 7 pol) ao nascer. Para um indivíduo de 15 m (49 pés) - que eles consideravam ser o tamanho máximo atingível - isso equivaleria a uma vida útil de 88 a 100 anos. ^[91]

Megalodon, como os tubarões contemporâneos, fez uso de áreas de berçário para dar à luz seus filhotes, especificamente ambientes costeiros de água quente com grandes quantidades de comida e proteção contra predadores. ^[35] Os berçários foram identificados na Formação Gatún do Panamá, na Formação Calvert de Maryland, no Banco de Concepción nas Ilhas Canárias , ^[92] e na Formação Bone Valley da Flórida. Dado que todos os tubarões lamniformes existentes dão à luz filhotes vivos, acredita-se que isso também tenha sido verdade para o megalodon. ^[93] Megalodons infantis tinham cerca de 3,5 metros (11 pés) em seu menor, ^{[39] : 61}e os filhotes eram vulneráveis ​​à predação por outras espécies de tubarões, como o grande tubarão-martelo ( Sphyrna mokarran ) e o tubarão -de-toalha ( Hemipristis serra ). ^[35] Suas preferências alimentares exibem uma mudança ontogenética : ^{[39] : 65} Megalodon jovens comumente predavam peixes, ^[35] tartarugas marinhas, ^[69] dugongos , ^{[22] : 129} e pequenos cetáceos; megalodon maduro mudou-se para áreas off-shore e consumiu grandes cetáceos. ^{[30] : 74–75}

Um caso excepcional no registro fóssil sugere que o megalodon juvenil pode ter ocasionalmente atacado baleias balaenopterid muito maiores. Três marcas de dentes aparentemente de um tubarão do Plioceno de 4 a 7 metros (13 a 23 pés) de comprimento foram encontradas em uma costela de uma baleia ancestral azul ou jubarte que mostrou evidências de cura subsequente, que se suspeita ter sido infligida por um megalodonte juvenil. ^[94] [95]

Extinção

Das Alterações Climáticas

A Terra experimentou uma série de mudanças durante o período em que o megalodon existiu, o que afetou a vida marinha. Uma tendência de resfriamento que começou no Oligoceno 35 Mya levou à glaciação nos pólos. Os eventos geológicos mudaram as correntes e a precipitação; entre eles, o fechamento do Mar da América Central e as mudanças no Oceano de Tétis , contribuindo para o resfriamento dos oceanos. A paralisação da Corrente do Golfo impediu que a água rica em nutrientes chegasse aos principais ecossistemas marinhos, o que pode ter afetado negativamente suas fontes de alimentos. A maior flutuação do nível do mar na era cenozóica ocorreu no Plio-Pleistoceno, entre cerca de 5 milhões a 12 mil anos atrás, devido à expansão das geleiras nos polos, que impactou negativamente os ambientes costeiros, podendo ter contribuído para sua extinção junto com a de várias outras espécies da megafauna marinha. ^[96] Essas mudanças oceanográficas, em particular as quedas do nível do mar, podem ter restringido muitos dos locais de berçário de águas quentes rasas para megalodon, dificultando a reprodução. ^[97] As áreas de berçário são fundamentais para a sobrevivência de muitas espécies de tubarões, em parte porque protegem os juvenis da predação. ^[98] [35]

Como seu alcance aparentemente não se estendeu a águas mais frias, o megalodon pode não ter sido capaz de reter uma quantidade significativa de calor metabólico, então seu alcance foi restrito a águas mais quentes. ^{[97] [74] [99]} Evidências fósseis confirmam a ausência de megalodon em regiões ao redor do mundo onde a temperatura da água diminuiu significativamente durante o Plioceno. ^{[30] : 77}No entanto, uma análise da distribuição do megalodon ao longo do tempo sugere que a mudança de temperatura não desempenhou um papel direto em sua extinção. Sua distribuição durante o Mioceno e Plioceno não se correlacionou com as tendências de aquecimento e resfriamento; enquanto a abundância e a distribuição diminuíram durante o Plioceno, o megalodonte mostrou uma capacidade de habitar latitudes mais frias. Foi encontrado em locais com temperatura média variando de 12 a 27 °C (54 a 81 °F), com uma variação total de 1 a 33 °C (34 a 91 °F), indicando que a extensão global do habitat adequado não deveria ter sido muito afetado pelas mudanças de temperatura que ocorreram. ^[26] Isso é consistente com a evidência de que era um mesotérmico . ^[48]

Ecossistema em mudança

Megalodon pode ter se tornado coextinto com espécies menores de baleias , como Piscobalaena nana . ^[100]

Os mamíferos marinhos atingiram sua maior diversidade durante o Mioceno, ^{[30] : 71} como as baleias com mais de 20 gêneros reconhecidos do Mioceno em comparação com apenas seis gêneros existentes. ^[101] Tal diversidade apresentou um cenário ideal para suportar um superpredador como o megalodon. ^{[30] : 75} No final do Mioceno, muitas espécies de misticetos foram extintas; ^[76] espécies sobreviventes podem ter sido nadadores mais rápidos e, portanto, presas mais evasivas. ^{[22] : 46} Além disso, após o fechamento do Canal da América Central , as baleias tropicais diminuíram em diversidade e abundância. ^[99]A extinção do megalodon se correlaciona com o declínio de muitas linhagens de pequenos misticetos, e é possível que fosse bastante dependente deles como fonte de alimento. ^[73] Além disso, descobriu-se que uma extinção da megafauna marinha durante o Plioceno eliminou 36% de todas as grandes espécies marinhas, incluindo 55% dos mamíferos marinhos, 35% das aves marinhas, 9% dos tubarões e 43% das tartarugas marinhas. A extinção foi seletiva para endotérmicos e mesotérmicos em relação aos poiquilotérmicos , implicando causa por uma diminuição do suprimento de alimentos ^[96] e, portanto, consistente com o megalodon sendo mesotérmico. ^[48] ​​Megalodon pode ter sido grande demais para se sustentar com os recursos alimentares marinhos em declínio. ^[97]O resfriamento dos oceanos durante o Plioceno pode ter restringido o acesso do megalodon às regiões polares, privando-o das grandes baleias que migraram para lá. ^[99]

A competição de outros predadores de mamíferos marinhos, como cachalotes macropredatórios que apareceram no Mioceno, e orcas e grandes tubarões brancos no Plioceno, ^{[76] [80] [102]} também podem ter contribuído para o declínio e extinção do megalodon . ^{[26] [22] : 46–47  [97]} Registros fósseis indicam que os novos cetáceos comedores de baleias ocorreram comumente em altas latitudes durante o Plioceno, indicando que eles poderiam lidar com as temperaturas cada vez mais prevalentes da água fria; mas também ocorreram nos trópicos (por exemplo, Orcinus sp. na África do Sul). ^[80] Os maiores cachalotes macropredatórios, como Livyatansão mais conhecidos desde o Mioceno, mas persistiram no Plioceno, ^[103] enquanto outros, como Hoplocetus e Scaldicetus , sobreviveram até o início do Pleistoceno. Estas podem ter ocupado um nicho semelhante ao das orcas antes de serem eventualmente substituídas por elas. ^[104]

A extinção do megalodon preparou o terreno para novas mudanças nas comunidades marinhas. O tamanho médio do corpo das baleias de barbatana aumentou significativamente após o seu desaparecimento, embora possivelmente devido a outras causas relacionadas ao clima. ^[105] Por outro lado, o aumento no tamanho das baleias de barbatana pode ter contribuído para a extinção do megalodonte, pois eles podem ter preferido ir atrás de baleias menores; marcas de mordida em grandes espécies de baleias podem ter vindo de tubarões necrófagos. Megalodon pode simplesmente ter se tornado coextinto com espécies de baleias menores, como Piscobalaena nana . ^[100]A extinção do megalodon teve um impacto positivo em outros predadores da época, como o grande tubarão branco, em alguns casos se espalhando para regiões onde o megalodon se tornou ausente. ^{[26] [102] [106]} Um estudo de 2019 analisando os dentes do megalodonte do Pacífico Norte sugeriu que ele morreu muito antes, cerca de 4 a 3,6 milhões de anos atrás, antes que as presas típicas fossem extintas, devido às mudanças climáticas e ao alcance resultante fragmentação, bem como a concorrência do grande branco. ^[28]

Na cultura popular

O HMS  Challenger descobriu dentes de megalodonte que foram erroneamente datados com cerca de 11.000 a 24.000 anos de idade.

Megalodon foi retratado em várias obras de ficção, incluindo filmes e romances, e continua a ser um assunto popular para ficção envolvendo monstros marinhos . ^[107] Três megalodontes individuais, dois adultos e um jovem, foram retratados na série de documentários de TV da BBC de 2003, Sea Monsters , onde é definido como um "perigo" da época. ^[108] O Jurassic Fight Club do History Channel retrata um megalodon atacando um cachalote Brygmophyseter no Japão. ^[109] Vários filmes retratam megalodon, como Shark Attack 3: Megalodon e a série Mega Shark (por exemplo,Mega Shark Versus Giant Octopus e Mega Shark Versus Crocosaurus ). ^[107] O tubarão aparece no videogame de 2017 Ark: Survival Evolved . ^[110] Algumas histórias, como Tedford and the Megalodon , de Jim Shepard , retratam uma redescoberta do tubarão. ^[111] Steve Alten 's Meg: A Novel of Deep Terror retrata o tubarão tendo predado dinossauros com seu prólogo e capa retratando megalodon matando um tiranossauro no mar. ^[112] As sequências do livro também estrelam megalodon: The Trench , Meg: Primal Waters , Meg: Hell's Aquarium , Meg: Nightstalkers , Meg: Generations e Meg: Origins , ^[107] e há uma adaptação cinematográfica intitulada The Meg lançada em 10 de agosto de 2018. ^[113]

O pseudo-documentário do Animal Planet , Mermaids: The Body Found incluiu um encontro de 1,6 milhões de anos entre um grupo de sereias e um megalodonte. ^[114] Mais tarde, em agosto de 2013, o Discovery Channel abriu sua série anual Shark Week com outro filme para televisão, Megalodon: The Monster Shark Lives , ^[115] uma documentação controversa sobre a criatura que apresentou supostas evidências para sugerir que o megalodon ainda estava vivo. Este programa recebeu críticas por ser completamente fictício; por exemplo, todos os supostos cientistas retratados eram atores pagos. Em 2014, Discovery re-exibiu The Monster Shark Lives, juntamente com um novo programa de uma hora, Megalodon: The New Evidence , e um programa ficcional adicional intitulado Shark of Darkness: Wrath of Submarine , resultando em mais reação das fontes da mídia e da comunidade científica. ^{[50] [116] [117]}

Relatos de dentes de megalodonte supostamente frescos, como os feitos por HMS  Challenger em 1873, que foram erroneamente datados em torno de 11.000 a 24.000 anos, são provavelmente dentes que foram bem preservados por um precipitado de dióxido de manganês em crosta mineral espessa . teve uma menor taxa de decomposição e manteve uma cor branca durante a fossilização . Dentes fósseis de megalodon podem variar em cor de esbranquiçado a marrom escuro e cinza, e alguns dentes fósseis podem ter sido redepositados em um estrato mais jovem . As alegações de que o megalodon poderia permanecer indescritível nas profundezas, semelhante ao tubarão megamouthque foi descoberto em 1976, são improváveis, pois o tubarão vivia em águas costeiras quentes e provavelmente não poderia sobreviver no ambiente do mar profundo frio e pobre em nutrientes . ^[118] [119]

Os dentes do Megalodon são o fóssil do estado da Carolina do Norte . ^[120]

1.  A bioapatita carbonatada de um dente de megalodon (de localização de origem desconhecida) datada de 5,75 ± 0,9 Ma de idade foi analisada quanto às razões isotópicas de oxigênio ( ¹⁸ O/ ¹⁶ O) e carbono ( ¹³ C/ ¹² C), usando um carbonato metodologia de termômetro de isótopo agregado para produzir uma estimativa da temperatura ambiente no ambiente daquele indivíduo de 19 ± 4 °C. ^[68]

Referências

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Leitura adicional

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